➥ Основная статья: Тета-ритмы
Пространственное распределение
А. Нативная ЭЭГ, зарегистрированная в трех пробах в точке Fz во время решения математической задачи, в которой зрительные стимулы предъявлялись парами. Первый стимул представлял собой арифметическое выражение (например, 2 + 2), второй стимул — число, либо равнявшееся результату арифметической формулы (4), либо нет (5). Испытуемый нажимал на кнопку в случае совпадения. Обратите внимание — вспышки тета-ритма не синхронизированы по фазе с предъявлением стимулов. Б. sLORETA-изображения распределения источников генераторов данного тета-ритма. В. Усредненные по пробам результаты вейвлет-разложения нативной ЭЭГ: ось X — время, ось Y—частота, цветом кодируется величина изменения мощности сигналов. Г. Топограмма распределения синхронизации тета-ритма в момент времени 700 мс после предъявления первого стимула. Обозначения: стим. 1,2 — соответствующие стимулы проб; т — синхронизация ЭЭГ в тета-диапазоне.
Согласно международной номенклатуре, частотный диапазон тета-ритма — 4—8 Гц (IFSECN, 1974). В 1950 году Arellano и Schwab наблюдали ритм с частотой 4—7 колебаний в секунду на центральной линии спереди от вертекса во время решения человеком мыслительной задачи. Ishihara и Yoshii из Японии индуцировали в ЭЭГ человека возникновение тета-ритма, дав ему задание на непрерывное арифметическое сложение. Эта тета-активность была представлена последовательными ритмическими волнами с частотой 6—7 Гц и с максимальной амплитудой в среднелобной зоне. Авторы назвали этот ритм среднелобным (frontal midline theta).
Пример среднелобной тета-активности, зарегистрированной у одного испытуемого из нашей нормативной базы, представлен на рис. 1. 19-летняя студентка выполняла задание, в котором она должна была сделать простое арифметическое действие — сложить две цифры, предъявленные на экране на 100 мс, и затем сравнить результат с числом, предъявленным на экране на секунду позже. Усилие, связанное с математическим действием, вызывает вспышку из 2—3 колебаний в полосе тета-ритма. Эти вспышки не были синхронизированы (не связаны во времени) с предъявлением стимулов и, следовательно, могли быть выявлены только методом вызванной синхронизации/десинхронизации. Вспышки тета-ритма наблюдались не в каждой пробе, а случайно каждые 3 или 5 проб с периодом времени между отдельными вспышками приблизительно 20 секунд. sLORETA-образы указывают на то, что эти вспышки были произведены в средней части префронтальной коры (включая зоны передней поясной извилины).
ЭЭГ, зарегистрированная у здорового 20-летнего субъекта во время решения математической задачи. А, Б, В, Г, Д. Результаты разложения ЭЭГ на независимые компоненты. Для каждой компоненты: слева — ее топография, внизу— усредненный спектр мощности, справа — кодированные цветом спектры мощности компоненты для всех последовательных 4-секундных эпох, нижняя цветная линия соответствует началу решения задачи. Е. Топограммы мощности ЭЭГ, вычисленные для трех различных частот.
Среднелобный тета-ритм принадлежит к отдельной категории мозговых ритмов и, следовательно, независим от альфа-ритмов (рис. 2). Анализ независимых компонент был применен к сырой ЭЭГ здорового испытуемого, выполняющего математическую задачу.
Как видно в нижней части рисунка, спектральная карта ЭЭГ для частоты 6,8 Гц (средняя частота тета-ритма, зарегистрированного у испытуемого) перекрывается с картой альфа-ритмов (затылочный и теменноцентральный), зарегистрированных у испытуемого. Однако применение метода независимых компонент (ICA-метод) к сырой ЭЭГ позволило выделить пять различных независимых компонент, первый из которых соответствует среднелобному тета-ритму.
В исследовании Hiroshi Asada и коллег, чтобы выяснить, где располагается источник ритмичной активности, были использованы методы МЭГ и ЭЭГ. Они одновременно регистрировали физиологические параметры у здоровых испытуемых при выполнении ими различных умственных задач (использовалась система МЭГ для всей головы).
Параметры МЭГ усреднялись во время каждого цикла среднелобного тета-ритма, в качестве начала цикла использовались индивидуальные позитивные пики среднелобных тета-волн в лобно-центральном отведении. Далее усредненные тета-компоненты МЭГ-сигналов были проанализированы с использованием мульти-дипольной модели. Были выделены два источника — в префронтальной средней поверхности коры и передней поясной коре (АСС). Эти области были «альтернативно» по очереди активированы приблизительно в 40—120 градусных фазовых сдвигах в течение одного цикла среднелобной тета-активности. В работах другой японской группы (Sasaki и др.) срединная локализация генератора среднелобного тета-ритма была подвергнута сомнению. Эта группа продемонстрировала, что электрические диполи, ответственные за генерацию вспышек среднелобной тета-активности (5-7 Гц) рассредоточены в широкой зоне лобной коры обоих полушарий во время выполнения мысленных вычислений и заданий, связанных с музыкой. Они дали интерпретацию для этого противоречия следующим обрезом: тета-активность генерируется в областях лобной коры обоих полушарий, а максимальная активность тета-ритма ЭЭГ регистрируется на средней линии, потому что внеклеточные электрические токи, генерируемые пирамидными нейронами лобной коры обоих полушарий, суммируются, проходя через объемный проводник, имеющий несколько слоев с различным электрическим сопротивлением. Направление течения токов вдоль средней линии проявляется главным образом благодаря эффекту шунтирования, вызванного низким сопротивлением спинномозговой жидкости.
Индивидуальные особенности людей с выраженным тета-ритмом
Во время состояния спокойного бодрствования (REST) с открытыми или закрытыми глазами среднелобный тета-ритм в виде заметного пика проявляется в спектрах ЭЭГ только у незначительного количества испытуемых. У остальных испытуемых не выявляется никаких признаков такой ритмической активности в спокойном состоянии. В качестве объяснения можно предположить, что из-за глубокого расположения мозговых ритмических генераторов среднелобный тета-ритм проявляется и регистрируется с поверхности скальпа только в редких случаях. Необходимо принимать во внимание, что для каждого коркового ритма, записываемого со скальпа, должны выполняться следующие требования. Во-первых, источники генерируемого ритма должны быть около поверхности, а не слишком глубоко в мозгу. Во-вторых, работа источников должна быть синхронизирована на относительно большом пространстве мозга. В-третьих, источники должны быть достаточно сильны для того, чтобы генерируемая ими электрическая активность могла быть записана с поверхности головы.
Согласно данным японских исследователей (обзор Inanaga, 1998), среднелобный тета-ритм встречается у 43 % взрослых испытуемых (18—28 лет) и у 11 % испытуемых старше этого возраста. В исследованиях японских коллег здоровые испытуемые были разделены на 3 группы по выраженности среднелобного тета в зоне лобного отведения (Fz) во время решения ими арифметических задач: с низким, средним и высоким уровнем выраженности среднелобной тета-активности (Для оценки личностных характеристик и уровня тревожности испытуемых были использованы тесты Maudsley Personality Inventory и Taylor’s Manifest Anxiety Scale, выполнявшиеся испытуемыми после проведения ЭЭГ-исследований.). Группа с высоким уровнем выраженности среднелобного тета-ритма продемонстрировала самый низкий уровень тревожности и невротизации и самый высокий уровень экстраверсии. С другой стороны, группа с низкой выраженностью среднелобного тета-ритма показала противоположные результаты: для них был характерен самый высокий уровень тревожности и невротизма и самый низкий уровень экстраверсии. В своем исследовании японские коллеги не выявили достоверных различий между группами испытуемых с разной выраженностью среднелобного тета-ритма в отношении решаемой задачи. Таким образом, было сделано заключение, что выраженность среднелобного тета-ритма связана в основном с личностными характеристиками испытуемых и уровнем их тревожности.