Тета-ритмы

Ритмы головного мозга
Ритмы головного мозга

Тета-ритм ЭЭГ-активность от 4 до 8 Гц — был описан и систематизирован в работах 1950-х гг., т. е. последним из общепринятой ЭЭГ-ритмики.

Гиппокампальный тета-ритм ритмическая активность в частотном диапазоне от 3 до 10 Гц, обнаруживаемая в гиппокампе млекопитающих и взаимосвязанных с ним анатомических структурах мозга.

Фронтальный тета-ритм средней линии спонтанные или индуцированные выполнением задания кратковременные вспышки ритмической (от 5,5 до 8,5 Гц) активности, регистрируемые в области фронтальных отведений с максимумом в Fz. Наблюдается у здоровых взрослых испытуемых. Этот тета-ритм синхронизирован с реализацией действий в ответ на значимые события окружающей среды и ассоциируется с процессами вспоминания и кодирования следов памяти.

В классической нейрофизиологии вопрос об источнике и механизмах генерации активности тета-диапазона занимает особое место. Существует две модели, описывающие генерацию тета-активности. Первая (исторически) модель рассматривает гиппокамп как генератор тета-ритма. Вторая модель — таламическая, в соответствии с которой тета-ритм имеет единые с альфа-ритмом механизмы генерации. Согласно таламической модели, весь частотный диапазон от 4 до 13 Гц рассматривается как единый альфа-тета-континуум.

Нейронные механизмы

Связь с корковой активацией

В отличие от альфа-ритмов среднелобный тета-ритм может быть связан с активацией и увеличением метаболической активности в средней лобной области и передней поясной извилине. У пациентов с диагнозом эпилепсии электрическая стимуляция зон передней поясной извилины через интрацеребральные электроды приводила к возникновению 3—8 Гц ритма, регистрируемого в среднелобных зонах. Такая активность наблюдалась в среднелобных зонах у пациентов и без электрической стимуляции (Talairach и др., 1973). Исследовательская группа Гарвардского университета и университета Висконсина (США) (Pizzagalli и др., 2003) была первой, которая изучила связь между среднелобной тета-акгивностью и метаболизмом в человеческом мозгу. Одновременная регистрация электрической мозговой активности (ЭЭГ) и метаболизма глюкозы (ПЭТ-исследование) была выполнена на группе здоровых испытуемых. Данные ЭЭГ были проанализированы с позиций выявления мозгового источника генерации указанной активности, что позволило сопоставить ЭЭГ- и ПЭТ-данные на уровне оценки активации в вокселях. Именно для тета-ритма был выявлен самый большой кластер в передней поясной извилине (Поля Бродмана — 24/32), демонстрирующий положительную корреляцию между плотностью тока и метаболизмом глюкозы.

Связь с гиппокампальными тета-ритмами

Среднелобный тета-ритм в ЭЭГ человека часто связывается с гиппокампальной тета-активносгью в мозге млекопитающих. Причина такого связывания очень проста: гиппокамп млекопитающих обладает поразительной способностью к генерации тета-ритма. Эта ритмическая активность может быть зарегистрирована макроэлектродами во всех частях гиппокампа и в большинстве связанных с ним анатомических структур. Этот тип общего внеклеточно регистрируемого явления отражает кооперативное поведение большого количества гиппокампальных пирамидных клеток. Гиппокампальные пирамидные клетки, имеющие одинаковую ориентацию в пространстве, генерируют синхронную и периодическую электрическую активность в частоте тета-ритма. Частоты этих колебаний изменяются в весьма широком диапазоне от 4 до 10 Гц, имеют свои особенности и зависят от функционального состояния. Эти типы колебаний обычно объединяются под общим названием «гиппокампальные тета-ритмы» или, в более широком смысле, «лимбические тета-ритмы».

Лимбическая система гиппокампальных тета-ритмов

Анатомические структуры, в которых наблюдаются тета-ритмы
Рисунок 1. Анатомические структуры, в которых наблюдаются тета-ритмы

Мозговые структуры, в которых возможна регистрация тета-ритма, изображены на рис. 1. Эти структуры фактически представляют собой петлю (круг). Информационный поток в этом круге может быть сведен к следующему: 1) гиппокамп получает полисенсорный сигнал через обонятельную кору средней височной доли от различных височных и теменных сенсорных областей и сигнал от передней части поясной извилины; 2) гиппокамп интегрирует эту информацию и посылает результаты обработки к мамиллярным телам через гипоталамус, через пучок аксонов, называемый сводом (fornix); 3) мамиллярные тела посылают информацию дальше к переднему ядру таламуса через мамиллярноталамический пучок; 4) переднее ядро таламуса перенаправляет информацию к передней поясной извилине, а ее обратные связи с гиппокампом замыкают петлю Папеца.

Типы тета-ритма

В 1975 году Крамис и др. сделали предположение, что у крыс существует два типа гиппокампального тета-ритма, характеризующегося различными поведенческими и фармакологическими свойствами. По их мнению, тета первого типа («устойчивая к атропину») появляется во время движения и других вариантах «произвольного» поведения, а также во время быстрого сна, имеет частоту примерно около 8 Гц и не подвержена влиянию атропина. Тета второго типа («чувствительный к атропину») появляется во время неподвижности и во время анестезии, вызванной уретаном, имеет частоту в диапазоне 4-7 Гц и устраняется при введении атропина.1

Многие более поздние исследования подтвердили общую концепцию, согласно которой гиппокампальный тета-ритм может быть разделена на два типа, хотя возникали споры относительно свойств каждого из типов. Тета второго типа сравнительно редко встречается у крыс без анестезии: ее можно обнаружить на короткое время, когда животное готовится сделать движение, но еще не выполнило его, но сообщалось только о продолжительных периодах у животных, которые находятся в состоянии замороженной неподвижности из-за присутствия поблизости хищника, такого как кошка или хорек.2

Аномальные тета-ритмы

Клиническое значение нормального среднелобного тета-ритма и теменного альфа-тета-ритмов ограничено по нескольким причинам. Во-первых, эти ритмы имеют короткую длительность и появляются только в состояниях выполнения каких-либо заданий в зависимости от трудности задачи. Во-вторых, даже при выполнении заданий они могут быть замечены в спектрах ЭЭГ в форме пиков только у части здорового населения. В-третьих, трудность регистрации этих ритмов создает проблемы для систематических исследований их нейронных механизмов.

Подтип среднелобного тета-ритма при синдроме нарушения внимания и гиперактивности

На текущей стадии исследований мы имеем представления о том, что существует условие, связанное с отклонениями от нормы при генерации среднелобного тета-ритма. Это редкий подтип — часть населения с синдромом нарушения внимания и гиперактивности. Особыми признаками такого населения являются сложные социальные отношения и неспособность корректировать свое поведение. С электрофизиологической точки зрения этот СНВГ-подтип характеризуется необычной выраженностью среднелобного тета-ритма. Присутствие ритма выражено в чрезвычайно высоком и остром пике на спектрах ЭЭГ в Fz-отведении в диапазоне частот от 5,5 до 8 Гц и чрезвычайно низкой синхронизацией тета-ритма в ответ на значащие стимулы при выполнении двухстимульной GO/NOGO и математических задач.

Тета-ритмы в нелобных областях
Аномальный тета-ритм
Рисунок 2. Аномальный тета-ритм

Появление тета-ритмов в других областях кроме отведения Fz (и до некоторой степени в Pz) следует считать ненормальным. В таких случаях необходимо сравнение с нормативной базой данных для того, чтобы определить уровень достоверности наблюдаемого отклонения от нормы (рис. 2). ЭЭГ была зарегистрирована на пациенте через нескольких дней после закрытой черепно-мозговой травмы. Можно видеть высокий по амплитуде тета-ритм в F3-, Р4-отведениях, мощность которых значительно (р < 0,001) отличается от нормативных данных. Обратите внимание также на то, что отклонения в диапазоне тета-ритма сопровождаются чрезвычайно низкой мощностью бета-активности, широко распределенной по коре.

Заключение

Тета-ритм — ритм с частотой больше 4 и меньше 8 Гц. Японские ученые впервые индуцировали проявление тета-активности ЭЭГ, предложив испытуемым умственную задачу на непрерывное арифметическое сложение. Эта тета-активность проявилась в виде последовательности ритмичных волн с частотой 6—7 Гц с максимальной амплитудой вокруг лобной средней линии и была названа среднелобным тета-ритмом. Среднелобный тета-ритм часто связывается с гиппокампальными тета-ритмами. Существуют гипотезы, согласно которым гиппокампальные тета-колебания вовлечены в кодирование следов памяти и извлечение из памяти. Регистрация электрической активности в гиппокампе человека доступна только в редких случаях сте-реотактических операций у пациентов с эпилепсией со вживленными для диагностических и лечебных целей электродами. Среднелобный тета-ритм указывает на индивидуальные различия и связан с некоторыми чертами индивидуальности: выраженность среднелобного тета-ритма отрицательно коррелирует с уровнем тревожности и невротизма личности, положительно — с уровнем экстраверсии. Среднелобный тета-ритм также коррелирует с изменениями уровня тревожности, вызванными успокаивающими лекарственными препаратами.

Читайте также

Footnotes

  1. Kramis R, Vanderwolf CH, Bland BH. Two types of hippocampal rhythmical slow activity in both the rabbit and the rat: relations to behavior and effects of atropine, diethyl ether, urethane, and pentobarbital. Exp Neurol. 1975 Oct;49(1 Pt 1):58-85. doi: 10.1016/0014-4886(75)90195-8.
  2. Sainsbury RS, Heynen A, Montoya CP. Behavioral correlates of hippocampal type 2 theta in the rat. Physiol Behav. 1987;39(4):513-9. doi: 10.1016/0031-9384(87)90382-9.