Лишь некоторые люди помнят о том, что древние греки помимо разных видов искусств изобрели искусство памяти, обычно называемое мнемотехникой. Во времена, когда еще не была изобретена техника печати, такой вид искусства был жизненно необходим. Несмотря на то, что в современном мире мы полагаемся на информацию, хранимую в книгах, компьютерах и интернете, важность нашей собственной памяти сложно переоценить.
Главным достижением последних лет в исследованиях мозговых процессов научения и памяти является понимание того, что существует несколько видов памяти, обеспечиваемых разными системами мозга. Одним из показателей, который может быть использован в выделении видов памяти, является временная динамика следа памяти (время хранения). Соответственно, память можно подразделить на ультракороткую (длительностью около сотен миллисекунд), краткосрочную (длительностью порядка нескольких секунд) и долгосрочную (может сохраняться всю жизнь). Долгосрочная память, в свою очередь, может также подразделяться на две большие категории в зависимости от типа сохраняемой информации и мозговых механизмов ее обеспечения: имплицитную и эксплицитную память (табл. 1).
Декларативность памяти подразумевает осознание извлекаемой информации. В случае имплицитной памяти, напротив, процессы памяти протекают преимущественно бессознательно. Процедурная память, будучи имплицитной, обеспечивает научение и вспоминание моторных и когнитивных навыков. Различие между эксплицитным и имплицитным обучением может быть продемонстрировано на примере функции речи.
Память играет важную роль в формировании и поддержании лексикона (словарного запаса) и грамматики. Декларативным видом памяти на примере речевой функции человека является запас специфических знаний, связанных со значениями слов (лексикон), в обеспечение которого вовлекаются мозговые структуры теменно-височно-затылочного стыка. Данный вид декларативной памяти подразумевает хранение и использование знаний о фактах или событиях, которые выражаются в словесной форме. Повреждения мозга в области теменно-височно-затылочного стыка могут приводить к существенному нарушению памяти лексикона, синдрому, известному как афазия Вернике. Грамматика, под которой понимаются процессы составления лексических элементов в сложные предложения (управляемые соответствующими правилами), обеспечивается разными мозговыми системами, включающими лобные и теменные области коры, базальные ганглии и структуры мозжечка. Грамматика является процедурным видом памяти. Нарушения речи, связанные с грамматикой, называются афазией Брока, которая может наблюдаться при повреждении левой фронтальной коры и подкорковых структур.
Процессы, связанные с запоминанием любой информации, обеспечиваются целым набором мозговых систем. Однако в большинстве случаев существует конкретная мозговая система, играющая важную роль в обеспечении определенных форм научения и памяти, которые могут существенно нарушаться при патологических изменениях в работе этой системы. Многие читатели могут вспомнить пессимистические выводы, сделанные Лешли (1950) по результатам серии исследований, посвященных изучению памяти, которые были опубликованы в известной статье под названием «В поисках энграммы» («In Search of the Engram»).1 При всем уважении к исследовательскому гению Лешли следует отметить, что существование разных видов памяти с разными нейронными субстратами не признавалось ни во времена Лешли, ни после появления современных аналитических средств анализа данных.
Таблица 1. Виды памяти
| Категория | Подкатегория | Содержание следа памяти | Структуры мозга, ответственные за формирование и хранение |
|---|---|---|---|
| Декларативная (эксплицитная) | Эпизодическая | События личной жизни | Гиппокампсенсорные области всех модальностей — префронтальная кора |
| Декларативная (эксплицитная) | Семантическая | Основные факты без явной связи с событиями личной жизни | Гиппокампсенсорные области всех модальностей — префронтальная кора |
| Недекларативная (имплицитная) | Процедурная | Действия, например, такие как речь или вождение автомобиля | Префронтальная кора — базальные ганглии — система таламических связей |
| Недекларативная (имплицитная) | Инструментальные и условные рефлексы | Ассоциативная память при ответах на условный стимул, с одной стороны, и безусловные ответы в ответ на стимулы положительного и отрицательного подкрепления (вознаграждение и наказание), с другой | Сенсорные области всех модальностей, мозжечок, миндалина |
| Недекларативная (имплицитная) | Прайминг* | Активация в памяти частей определенных репрезентаций или ассоциаций непосредственно перед осуществлением действия или выполнением задания | Вероятно, краткосрочные модификации синаптической связи нейронов, обеспечивающих активацию репрезентации стимула |
| Недекларативная (имплицитная) | Габитуация | Неассоциативный след памяти, формирующийся в результате снижения количества ответов при повторяющемся появлении стимулов | Краткосрочная синаптическая депрессия |
Примечание: * — прайминг является экспериментальной техникой, при которой предъявление стимула-праймера вызывает сенситизацию нейронной репрезентации этого стимула для дальнейшей презентации такого же или похожего стимула. Например, представим ситуацию, при которой испытуемому перед началом тестового задания предъявляется набор слов, среди которых есть слово «память». Позже на просьбу продолжить набор букв «пам» так, чтобы получилось слово, испытуемый скажет. «Память». То есть предварительный набор слов «праймировал» ответ испытуемого.
Заключение
Существует несколько видов памяти, в обеспечение которых вовлекаются разные системы мозга. Один из принципов классификации памяти основан на представлениях о временной динамике процессов памяти — ультракороткая (сотни миллисекунд), краткосрочная (несколько секунд) и долгосрочная (вплоть до всей жизни). В свою очередь, в зависимости от механизмов обеспечения и типа сохраняемой информации долгосрочная память может быть подразделена на две большие категории. Это эксплицитная, или декларативная, память (в которой выделяют эпизодический и семантический подтип) и имплицитная, или процедурная, память (на уровне которой выделяются разновидности в виде процедурной памяти, инструментального и условного рефлексов). В состав структур системы обеспечения декларативной памяти входит гиппокамп, а также связанные с ним мамиллярные тела гипоталамуса и переднее ядро таламуса. ПЭТ и фМРТ-исследования свидетельствуют о совместной активации этих областей мозга при кодировании и извлечении информации из эпизодической памяти. Процессы кодирования сопровождаются генерацией гиппокампального тета-ритма, на фоне которого происходит долгосрочная потенциация и сохранение фрагментов следов памяти. ВП-корреляты процессов эпизодической памяти проявляются в виде двух основных эффектов: «старое — новое» при кодировании информации; «вспоминание — забывание» при извлечении информации. Мощность осцилляций тета-ритма регулируется медиатором ацетилхолином. Ацетилхолин продуцируется на уровне ядер перегородки и по септо-гиппокампальному пути транспортируется в гиппокамп. Процедурная память ассоциируется с научением новым видам моторных и когнитивных действий и обеспечивается базальными ганглиями (и связанными с ними структурами). Извлечение информации из процедурной памяти осуществляется гораздо быстрее, чем из эпизодической памяти. Процессы, относящиеся к извлечению информации из разных видов памяти, отражаются разными компонентами ВП, генерируемыми в ответ на GO-стимулы в условиях GO/NOGO-теста. Работа мозговой системы процедурной памяти регулируется двумя основными медиаторами: дофамином, транспортируемым в стриатум из черной субстанции, и ацетилхолином, который продуцируется собственными холинергическими клетками стриатума.