Чтобы описать механизмы возникновения биоэлектрической активности мозга и ее проявление в виде ЭЭГ, необходимо начать с описания мембранных потенциалов. Как мы знаем из электрофизиологии, мембрана нейронов — место, где возникают электрические потенциалы. В состоянии покоя мембрана нейронов электрически поляризована. Поляризация мембраны достигается активным процессом, названным Na+-K+-нacocoм (рис. 2). Помимо этого насоса, мембранный потенциал определяется функционированием ионных каналов. Ионные каналы — пути движения ионов через плазматическую мембрану Потоки ионов через мембрану от положительно и отрицательно заряженных поверхностей формируют мембранный потенциал. Ток ионов через открытый ионный канал пассивен, не требует никаких затрат метаболической энергии. Ионный ток определяем для силы: химический градиент и электрический потенциал по разные стороны мембраны. Химический градиент вынуждает ионы диффундировать из мест с более высокими концентрациями к местам с более низкими концентрациями соответствующего иона.
Электрический потенциал мембраны формируется положительно и отрицательно заряженными поверхностями. Положительно заряженная поверхность мембраны притягивает отрицательно заряженные ионы (анионы) и отталкивает положительно заряженные ионы (катионы), и наоборот. Na+, К+, Са2+-ионы — примеры катионов, Сl– — пример анионов.
В состоянии покоя внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно по отношению к внешней поверхности. Так, мембранный потенциал нейронов определяется как VMeмбр = VBнyтp – Vнаруж, где VBнyтp(наруж) – потенциал во внутри- (вне-) клеточной поверхности мембраны. В большинстве нейронов VMeмбр изменяется в пределах от —65 до —75 мВ.
Ионные каналы состоят из нескольких различных белков, субъединиц, α-субьединицд, представляющая собой проводящую ионы пору, также как сайты для связывания с эндогенными лигандами типа синаптических нейротрансмиттеров (или неприродными молекулами, такими как некоторые фармацевтические препараты).
Ионный канал как белковая молекула имеет два и больше конформационных состояния, которые являются относительно устойчивыми. Одно из состояний — закрытое, другое названо инактивированным. В обоих состояниях каналы не проводят ионы. Существует несколько способов открыть ионные каналы, и каждый канал имеет свои собственные условия открывания. Согласно этому качеству ионные каналы разделены на несколько групп. Две из них — лиганд-зависимые и потенциалзависимые каналы (рис. 3). Лиганд-зависимые ионные каналы открываются в ответ на присоединение лиганда (нейромедиатора или гормона) к рецептору ионного канала. Энергия от присоединения лиганда открывает канал. Потенциалзависимые ионные каналы открываются в ответ на изменения мембранного потенциала. Лиганд-зависимые ионные каналы играют критическую роль в эффектах, производимых фармакологическими агентами при лечении различных мозговых дисфункций. Потенциалзависимые каналы играют критическую роль в эффектах транскраниальной магнитной стимуляции, микрополяризации (Transcranial Direct Current Stimulation) и других электрофизиологических терапевтических методах оценки электрической активности мозга.
Известно больше дюжины основных типов каналов. Каждый основной тип имеет несколько подтипов (тесно связанных изоформ), которые отличаются по скорости открывания и закрытия ворот и их чувствительности к различным факторам. Богатое разнообразие подтипов ионных каналов формирует основу для разнообразия функций нейронных сетей.