Нейронная активность

Три уровня электрических событий в мозге
Рис. 1. Три уровня электрических событий в мозге

В настоящее время известно, что работа мозга определяется совместным функционированием нейронных ансамблей, а не активностью одиночных нейронов. Но 40 лет назад ученые придерживались противоположной точки зрения, предполагая, что только исследование поведения отдельных нейронов сможет дать ключ к пониманию функций всего мозга. В те дни возник новый метод — регистрация активности одиночного нейрона (рис. 1). Большинство нейрофизиологов покинуло область классической ЭЭГ (единственного доступного в те дни электрофизиологического метода) и приступило к исследованию активности одиночных нейронов.

В некоторой степени ожидания были оправданы. Действительно, открытие свойств простых и сложных клеток зрительной коры Хюбелем и Визелем (награжденными Нобелевской премией в 1981 г.) казалось, подтвердило предположение о том, что изучение поведения одиночных нейронов вносит новый вклад в понимание процессов обработки информации в мозге животных.

Регистрация активности нейронов

В 1970-х, изучая реакции одиночных нейронов и нейронных популяций мозга человека с помощью крошечных электродов, имплантированных в различные области мозга неврологических и психиатрических пациентов, мы случайно обнаружили сходство нейрональных реакций в некоторых отделах мозга (рис. 2). Оно выражалось в подобии так называемых профилей нейрональных реакций — усредненных изображений ответов всех нейронов, зарегистрированных в определенной анатомической структуре. Сравнение профилей реакций с локальными потенциалами, зарегистрированными теми же имплантированными электродами, показало, что коллективное поведение нейронов находит довольно точное отражение в локальных потенциалах (рис. 3).

Профили нейрональных реакций в подкорковых структурах
Рисунок 2. Профили нейрональных реакций в подкорковых структурах
Когнитивные вызванные потенциалы, зарегистрированные со скальпа и с внутрикорковых электродов
Рисунок 3. Когнитивные вызванные потенциалы, зарегистрированные со скальпа и с внутрикорковых электродов

Локальные потенциалы

Основная статья: Локальные потенциалы

Помня об этих результатах, в начале 90-х мы стали использовать регистрацию локальных потенциалов для анализа этапов обработки информации в мозге человека. Работа проводилась совместно с Р. Наатаненом и его коллегами из Отдела исследований головного мозга (Cerebral Brain Research Unit (CBRU)) Университета г. Хельсинки. Во время этих исследований ученые обнаружили, что определенные области слуховой коры генерируют различные вызванные потенциалы, что дало возможность изучать детали обработки информации в слуховой коре человека. Действительно, первичное слуховое поле 41 -кодировало в своих вызванных локальных потенциалах частоты формант акустических стимулов в диапазоне ранних (до 50 мс) временных интервалов, но не обнаруживало никаких эффектов -памяти, т.е. не проявляло привыкания к повторяющимся слуховым стимулам. В противоположность этому для ответов вторичного слухового поля 42 было характерно существенное привыкание, что доказывало наличие выраженного эффекта-памяти в этой области. Самые впечатляющие ответы генерировались в слуховом ассоциативном поле 22, где возникал дополнительный потенциал в случае, если стимул не соответствовал ряду предшествовавших монотонно повторяющихся стимулов. Комбинация этих трех типов локальных потенциалов, по-видимому, находит отражение в регистрируемом с поверхности головы негативном колебании, названном Mismatch Negativity.

Взаимосвязь локальных потенциалов и скальповой ЭЭГ

Спонтанные локальные потенциалы и ЭЭГ
Рисунок 4. Спонтанные локальные потенциалы и ЭЭГ

Результаты исследований представлены на рис. 3 и отражают два явления: I) усредненные по всем пробам локальные потенциалы дают детальную информацию о временном и пространственном распределении локальных операций в нейронных сетях коры; 2) локальные потенциалы находят отражение в когнитивных вызванных потенциалах, регистрируемых с поверхности головы, со значительно меньшими амплитудными значениями. Сходные выводы могут быть сделаны относительно взаимосвязи спонтанной ЭЭГ и интракортикальных локальных потенциалов. В нашей лаборатории при изучении спонтанных локальных потенциалов, зарегистрированных с имплантированных электродов, мы столкнулись с тем фактом, что в различных полях Бродмана выяляются довольно отличающиеся паттерны колебаний. Пример такой записи у пациента с вживленными электродами представлен на рис. 4.

Возрождение ЭЭГ в наши дни

Пространственное и временное разрешение ЭЭГ и других методов
Рис. 5. Пространственное и временное разрешение ЭЭГ и других методов

Несмотря на то что метод ЭЭГ возник почти 80 лет назад, самые быстрые темпы его развития наблюдаются только в последнее время. В наши дни мы видим возрождение ЭЭГ Существует по меньшей мере четыре причины этого явления. 1 кривая связана с недавним появлением новых методов анализа ЭЭГ, таких как техника пространственной фильтрации при коррекции артефактов, анализ независимых компонент когнитивных ВП, вэйвлет-анализ, электромагнитная томография и некоторые другие методы. Вторая причина заключается в относительной дешевизне современных электроэнцефалографов. Действительно, в наши дни приборы для регистрации ЭЭГ стоят от нескольких тысяч до нескольких десятков тысяч долларов США, что недорого по сравнению с многомиллионной стоимостью оборудования для МРТ и ПЭТ. Третья причина — значительный рост наших познаний о механизмах генерации волн спонтанной ЭЭГ и функционального значения компонентов когнитивных ВП. И, наконец, четвертая — высокое временное разрешение сигналов ЭЭГ и когнитивных ВП, что принципиально не может быть достигнуто другими техниками нейрокартирования. Методы ЭЭГ и когнитивных ВП обеспечивают временное разрешение сигналов в несколько миллисекунд, в то время как ПЭТ и МРТ ограничены разрешением в несколько секунд.