В суммарной ЭЭГ отражается активность корковых нейронов. Но система нейронов коры не существует изолированно, а находится под постоянным влиянием других систем мозга. Для рассмотрения общих механизмов биоэлектрогенеза в головном мозге теоретически следует оценить влияние всех или большинства структур мозга на функциональное состояние коры. Однако для построения рабочей модели биоэлектрогенеза делаются некоторые упрощения и допущения: в моделях рассматривается влияние лишь тех структур и систем, роль которых считается наиболее значимой. Или просто известна.
➥ Подробнее: Функциональные системы, структура и организация мозга
Двухкомпонентная модель биоэлектрогенеза
Наиболее употребимой является двухкомпонентная модель, которая рассматривает ЭЭГ как результат взаимодействия двух систем мозга: синхронизирующей и десинхронизирующей. Для построения данной модели принимается допущение, что все структурно-функциональные образования мозга можно дихотомично поделить в зависимости от их влияния на уровень бодрствования. Выделяют синхронизирующую и десинхронизирующую системы. В синхронизирующую систему включают те структуры, стимуляция которых снижает уровень бодрствования, поэтому она называется также сомногенной системой. Синхронизирующая система включает главным образом неспецифические таламические ядра, структуры нижних отделов моста и некоторые ядра продолговатого мозга. На ЭЭГ снижение уровня бодрствования проявляется генерацией медленноволновой активности, то есть синхронизацией. Чем ниже уровень бодрствования, тем ниже частота суммарной активности и, как правило, больше амплитуда.
Уровень бодрствования определяется степенью активации восходящей активирующей ретикулярной системы, в которую включают ретикулярную формацию ствола и преоптические ядра переднего мозга, а также специфические ядра таламуса и лимбико-кортикальную систему. Стимуляция структур восходящей активирующей системы вызывает реакцию пробуждения (arousal). При этом на ЭЭГ регистрируется переход к генерации активности более высокой частоты. Такая перестройка отражает десинхронизацию биоэлектрической активности.
Структуры синхронизирующей и десинхронизирующей систем
Структуры, которые входят в синхронизирующую и десинхронизирующую системы, расположены на разных уровнях ствола, в таламусе, в отделах лимбической системы. Объединение в единую систему носит не анатомический, а «функциональный» характер: активация системы приводит к полному изменению функциональной активности практически всего мозга. Это достигается общими свойствами для обеих систем: ретикулярная (сетевая) организация и двусторонние диффузные корковые проекции. Такая организация способствует тому, что локальная активация любой части системы приводит к вовлечению в процесс всей системы и к практически одновременному распространению влияний на весь мозг.
Механизмы биоэлектрогенеза
Таким образом, для рассмотрения механизмов биоэлектрогенеза базовой является так называемая двухкомпонентная модель: кортикальные нейроны находятся под постоянным влиянием синхронизирующей и десинхронизирующей систем. Обычно, рассматривая двухкомпонентную модель, делают условное допущение, что системы работают только в режиме «оn/off». Данная модель рассматривается как двухкомпонентная система с двумя вариантами состояний (режимов). В соответствии с двухкомпонентной моделью суммарная ЭЭГ представляет собой результат сложения активности соответствующих систем (см. табл.).
Двухкомпонентная модель генерации ЭЭГ: взаимодействие синхронизирующей и десинхронизирующей систем, работающих в двух режимах
| Система синхронизирующая | Система десинхронизирующая | Паттерн ЭЭГ |
|---|---|---|
| 0 | 0 | Изолиния |
| + | 0 | Синхронизация |
| + | + | Дизритмия |
| 0 | + | Десинхронизация |
Примечание: «0» — система не активна; «+» — система активна.
Отсутствие активности систем
Совершенно очевидно, что в случае отсутствия активности обеих систем на ЭЭГ не будет регистрироваться какая-либо активность. Такое состояние изоэлектрического молчания характерно, например, для сверхтяжелых отравлений веществами седативно-гипнотического (депримирующего) действия, при глубоком наркозе, при длительной гипоксии. Длительное «электрическое молчание мозга» — один из признаков необратимого повреждения ЦНС.
Активация систем
Активация синхронизирующей системы заставляет переходить кортикальные нейроны на генерацию активности низкой частоты. Снижение частоты позволяет осуществлять временную суммацию постсинаптических потенциалов в нейронном ансамбле, что отражается существенным увеличением амплитуды суммарной корковой активности. На ЭЭГ этот процесс проявляется синхронизацией активности: частота доминирующей активности снижается, а ее амплитуда увеличивается. Такой характер перестройки паттерна наблюдается, например, при переходе от состояния бодрствования ко сну.
И, наоборот, при «включении» восходящей активирующей системы, например, в результате возникновении сенсорного потока (пациент открыл глаза, услышал звук) или при умственной нагрузке регистрируется десинхронизация — таламические пейсмекеры переходят в высокочастотный режим. Суммация ПСП уменьшается — уменьшается амплитуда ЭЭГ (с формальной точки зрения следует заметить, что десинхронизация — это не просто переход к генерации хаотичной активности, а синхронизация корковых нейронов, но в высокочастотном диапазоне 15—30 Гц и выше).
Достаточно высокий уровень активности обеих систем проявляется на ЭЭГ паттерном, который обозначается термином дизритмия — бездоминантное сочетание волн различного диапазона частот (Пеймер И. А., 1958).
Заключение
Итак, процесс генерации ЭЭГ в норме в общих очертаниях выглядит следующим образом. Суммарная активность отражает флюктуацию соматодендритных постсинаптических потенциалов нейронов коры. Для того чтобы такая активность была зарегистрирована, необходима синхронизация простейших электрических процессов целостного ансамбля таламических и корковых нейронов. Это достигается существованием таламокортикальной системы: нейроны таламуса по своим таламокортикальным проекциям вызывают согласованное изменение поляризации «подконтрольного» ансамбля корковых нейронов. Частотный режим работы таламических нейронов и, следовательно, таламокортикальной системы модулируется влияниями синхронизирующей (сомногенной) и десинхронизирующей (активирующей) систем мозга. В результате на ЭЭГ наблюдается перманентная закономерная смена ритмов различной частоты и амплитуды, которая отражает смену уровня функциональной активности ЦНС.
Читайте также
- Активность нейронов
- Биопотенциалы головного мозга
- Таламус
- Таламокортикальная система
- Функциональная организация мозга
Литературные источники
- Александров М. В., Иванов Л. Б., Лытаев С. А. [и др.]. Электроэнцефалография : руководство / под ред. М. В. Александрова. — 3-е изд., перераб. и доп. — СПб.: СпецЛит, 2020. — 224 с.
- Александров М. В., Иванов Л. Б., Лытаев С. А. [и др.]. Общая электроэнцефалография / под ред. М. В. Александрова. — СПб.: Стратегия будущего, 2017. — 128 с.
- Бреже М. Электрическая активность нервной системы : пер. с англ. — М. : Мир, 1979. — 264 с.
- Гнездицкий В. В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография. — М.: МЕДпресс-информ, 2004. — 624 с.
- Русинов В. С., Майоргик В. Е., Гриндель О. М. |и др.]. Клиническая электроэнцефалография / под ред. В. С. Русинова. — М.: Медицина, 1973. — 339 с.