Активные манипуляции со следом памяти
Одним из удивительных свойств нейронов префронтальной коры является их способность к сохранению частоты разрядов нейронов на протяжении длительного интервала времени, включающего и происходящее событие, и длительное время после его окончания. Это может отражать способность префронтальной коры участвовать в поддержании репрезентаций стимулов и действий достаточно долгое время, позволяя субъекту инициировать поведение, направленное на достижение долгосрочных целей. Данная функция префронтальной коры отражена в концепции рабочей памяти. В соответствии с данной концепцией под рабочей памятью понимают психологические процессы, позволяющие удерживать как текущие планы действий, так и сенсорную информацию, необходимую для их реализации. Представление о рабочей памяти также подразумевает активные манипуляции с временно сохраненной информацией, что является центральным аспектом когнитивных действий, например таких, как язык, планирование, принятие решений и т.д.
Анатомия реципрокных проводящий путей
С точки зрения нейрофизиологии процессы рабочей памяти реализуются за счет множества реципрокных связей внутри коры. Эти реципрокные связи являются основой реверберации нейронной активности, сохраняющейся после окончания действия стимула или после совершения действия. В состав реципрокных связей входят корковые пути прямой и обратной связи, а также петли обратной связи в составе базально-таламокортикальных путей. Несмотря на то что общим свойством префронтальной коры является способность к удержанию информации на протяжении длительного времени, типы этой информации и, следовательно, нейронные сети подразделяются на три модальности: зрительно-пространственную, зрительно-образную и цветовую, а также вербальную. Такая дифференциация получила отражение в популярной модели рабочей памяти, предложенной Аланом Бадделеем в 1974 году и дополненной в 2003-м.
Три системы рабочей памяти
Справа — система вербального повторения, которая является наиболее эффективной и преобладающей разновидность рабочей памяти человека. Осуществляется этот вид рабочей пямяти преимущественно премоторной (зона Брока) и теменной (зона Вернике) областями левого полушария. Посередине — рабочая память зрительных объектов (т.е. форма, цвет). Слева — пространственно-зрительная рабочая память (положение в пространстве).
В соответствии с моделью нейронная сеть, ответственная за поддержание модально специфических следов рабочей памяти, состоит из реципрокно связанных префронтальных и ассоциативных височно-теменных областей коры (рис. 1). Такая сеть обеспечивает удержание планов действий, формируемых на основе синтеза сенсорной информации, доставляемой в префронтальную кору через восходящие проводящие пути. Также на уровне этих нейронных сетей посредством нисходящих влияний происходит интенсификация процессов обработки специфических аспектов сенсорной информации, требующихся для выбора действия.
Условно негативное отклонение (УНО) как коррелят рабочей памяти
Представлены усредненные ВП по группе здоровых испытуемых (из 10 человек), которые выполняли двухстимульный GO/NOGO-тест отдельно в зрительной и слуховой модальности. В исследовании использовались 4 комбинации нар из двух видов стимулов (GO и NOGO), а от испытуемого требовалось нажимать кнопку при предъявлении пары GO-стимулов. В зрительной модальности в качестве GO-стимула использовалась цифра 9, a NOGO — цифра 6. В слуховой модальности высокочастотный тон (1300 Гц) использовался как GO-стимул, а низкочастотный тон (1000 Гц) являлся NOGO-стимулом. На графиках ВП черными стрелками (1 и 2) обозначены моменты ожидания появления стимулов. Стрелка под номером 3 обозначает период, во время которого подготавливается действие. Следует обратить внимание на то. что ожидание появления стимула характеризуется негативностью в областях, соответствующих модальности стимуляции. Подготовка к моторному ответу характеризуется негативностью, генерируемой в центральных областях коры — вблизи прецентральной извилины.
Рабочая память является медленным процессом, который может длиться от нескольких секунд до нескольких минут. Следовательно, оправданно ожидать, что эти процессы могут отражаться медленными компонентами ВП. Такие медленные компоненты обнаруживаются в условиях двухстимульной задачи, когда первый из двух следующих друг за другом стимулов является сигнальным, а второй — императивным. И именно в промежутке между этими стимулами и регистрируется медленная компонента, о которой идет речь (рис. 2). В совместном с Ристо Наатаненом (Университет Хельсинки) исследовании проводили регистрирацию ЭЭГ (в частотном диапазоне от 0 до 70 Гц) во время выполнения здоровыми добровольцами зрительного и слухового варианта тестового задания в парадигме GO/NOGO. В соответствии с данной исследовательской парадигмой испытуемые инструктировались при предъявлении определенной пары стимулов нажимать кнопку и воздерживаться от нажатия в случае других сочетаний стимулов.
На рис. 2 представлены ВП (построенные на основе записи ЭЭГ в частотном диапазоне начиная от 0 Гц), характеризующие те пробы, в которых испытуемые находились в состоянии ожидания следующего стимула, когда первый (сигнальный) стимул пробы сигнализировал о том, что моторный ответ не требуется. В зрительной модальности наибольшая амплитуда негативных отклонений была обнаружена в задних височных областях левого полушария. В слуховой модальности аналогичный эффект наблюдался в среднезадней височной области. Эти УНО были связаны с ожиданием сенсорного события. Однако пробы, в которых требовалась моторная реакция, вне зависимости от модальности теста характеризовались максимальным в центральных областях УНО. Следовательно, можно предполагать, что формирование планов поведения происходит на уровне префронтальной коры. Высшие центры (префронтальная кора) через фронтально-височные связи контролируют иерархически низшие области (височная кора) путем деполяризации дистальных частей дендритов пирамидальных нейронов и за счет этого подготавливают их к быстрому ответу на ожидаемый побуждающий стимул.