Потенциал, связанный с событием

Компоненты ERP

Потенциал, связанный с событием (ПСС, англ. event-related potential — ERP) — это измеренный отклик мозга, который формируется в ответ на сенсорное, когнитивное, либо двигательное явление.1 Более простым языком — это любой стереотипный электрофизиологический ответ на раздражитель. Исследование мозга обеспечивают неинвазивные способы оценки функционирования мозга. ERP измеряют при помощи электроэнцефалографии (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографии (MEG) . Магнитоэнцефалографическим (MEG) эквивалентом ERP является ERF или поле, связанное с событием (event-related field).2 К подтипам ERP относятся вызванные и индуцированные потенциалы.

История

С открытием электроэнцефалограммы (ЭЭГ) в 1924 году Ганс Бергер обнаружил, что можно измерить биоэлектрическую активность человеческого мозга, поместив электроды на кожу головы и усиливая сигнал. Затем, используя изменения напряжения в течение определенного периода времени можно построить график. Он заметил, что на напряжение могут влиять внешние события, которые стимулируют мозговую активность. В последующие десятилетия ЭЭГ оказалась полезным методом регистрации биопотенциалов. Однако, как правило, было очень трудно оценить высокоспецифичные нейронные процессы, которые находятся в центре внимания когнитивной нейробиологии, поскольку использование чистых данных ЭЭГ затрудняло выделение отдельных нейрокогнитивных процессов. Для оценки, связанных с событиями потенциалов (ERPs), предложили более сложный метод извлечения специфических сенсорных, когнитивных и моторных событий с помощью простых методов усреднения. В 1935-1936 годах Полин и Хэллоуэлл Дэвис записали первые известные ERPs на бодрствующих людях, результаты их работы были опубликованы несколько лет спустя, в 1939 году. Из-за второй мировой войны в 1940-х годах было проведено не так много исследований, но они снова возобновились в 1950-х гг. В 1964 году исследования Грея Уолтера и его коллег начали современную эру открытий компонентов ERP, после того, как они сообщили о первом когнитивном компоненте ERP, названным случайной отрицательной вариацией (CNV).3 Саттон, Брэн и Зубин (1965) сделали еще один шаг вперед с открытием компонента P3.4 В течение следующих пятнадцати лет исследования компонентов ERP становились все более популярными. В 1980-е годы, с появлением недорогих компьютеров, открылись новые возможности для когнитивных нейробиологических исследований. В настоящее время ERP является одним из наиболее широко используемых методов в исследовании когнитивной нейробиологии для изучения физиологических коррелятов сенсорной, перцептивной и когнитивной активности, связанных с обработкой информации.5

Номенклатура компонентов ERP

Формы колебаний сигнала ERP состоят из серии положительных и отрицательных отклонений напряжения, которые связаны с набором базовых компонентов.6 Некоторые компоненты ERP обозначаются аббревиатурами (например, случайная отрицательная вариация – CNV, отрицательный результат, связанный с ошибкой – ERN), большинство компонентов обозначаются буквой (N/P), указывающей полярность (отрицательная/положительная), за которой следует число, указывающее либо задержку в миллисекундах, либо порядковое положение компонента в форме сигнала. Например, отрицательный пик, который является первым существенным пиком в колебательной активности и часто возникает примерно через 100 миллисекунд после подачи стимула, часто называют N100 (указывая, что его латентность составляет 100 мс после стимула и что он отрицателен) или N1 (указывая, что он является первым пиком и отрицателен); за ним часто следует положительный пик, обычно называемый P200 или P2. Установленный латентный период для компонентов ERP часто весьма вариабелен, особенно для более поздних компонентов, которые связаны с когнитивной обработкой стимула. Например, компонент P300 может демонстрировать пик где-то между 250-700 мс.

Разновидности форм волны ERP

Волна P50

P50, N100 и P200 волны ERP

Степень ослабления неврального ответа на второй из двух идентичных раздражителей указывает на силу тормозных влияний. Эта парадигма была адаптирована как тест сенсорной фильтрации главным образом посредством изучения формы волны P50. Сенсорная фильтрация имеет решающее значение для способности человека избирательно следить за существенными стимулами и игнорировать избыточную, повторяющуюся или тривиальную информацию, защищая мозг от информационного переполнения. Наиболее положительным пиком между 40 и 75 мс после адекватного стимула является Р50. Амплитуда P50 – это абсолютная разница между пиком P50 и предыдущим отрицательным пиком. P50 может быть вызван либо парадигмой «парный щелчок», либо парадигмой «steady state».

Волна N100 или N1

Отрицательный пик, достигающий максимума между 90 и 200 мс после начала стимула, наблюдается, когда появляется неожиданный стимул. Это ориентировочный ответ или «процесс согласования», то есть всякий раз, когда появляется стимул, он сопоставляется с ранее испытанными стимулами. Он имеет максимальную амплитуду над Cz и поэтому также называется «vertex потенциалом».

Волна P200 или P2

Волна P200 или P2 относится к положительному отклонению, достигающему максимума приблизительно через 100-250 мс после стимула. Современные данные свидетельствуют о том, что компонент N1/P2 может отражать поведение человека ищущего острых ощущений.

Волна N200 или N2

Отрицательный пик, возникает примерно через 200 мс после предъявления стимула.

Есть 3 компонента волны N200:

  • N2a/Негативность рассогласования (MMN)
    MMN является негативным компонентом, который вызывается любым различимым изменением на фоне повторяющейся слуховой стимуляции. MMN представляет автоматический процесс мозга, участвующий в кодировании разности или изменения стимула;
  • N2B
    Возникает немного позже, чем N2a и появляется, когда изменения в физических свойствах стимула актуальны для задачи;
  • N2c
    Это вид N2, возникающий, когда необходима классификация разрозненных стимулов.

N300

N300 является недавним открытием в контексте семантического соответствия и ожидания.

P300

Волна P3 была открыта Sutton и др. в 1965 году и с тех пор был основным компонентом исследований в области ERP. Для слуховых раздражителей диапазон латентности составляет 250-400 мс для большинства взрослых людей в возрасте от 20 до 70 лет. Задержка обычно интерпретируется как скорость классификации стимулов, возникающая в результате различения одного события от другого. Более короткие задержки указывают на превосходную умственную работоспособность по сравнению с более длинными задержками. Амплитуда P3, по-видимому, отражает информацию о стимуле, так что повышенное внимание вызывает волны P3 с большей амплитудой. Широкое разнообразие парадигм использовалось для выявления P300, из которых парадигма «oddball» наиболее часто используется там, где различные серии стимулов представлены так, что один из них возникает относительно редко (незначимый, нечастый стимул). Субъекту дано указание реагировать на нечастый или целевой стимул, а не на часто представляемый или стандартный стимул. Пониженная амплитуда P300 является показателем широкой нейробиологической уязвимости, лежащей в основе расстройств(алкогольная зависимость, наркотическая зависимость, никотиновая зависимость, расстройство поведения и антисоциальное поведение взрослых).

Компоненты P3a и P3b

Волна P3 состоит из двух отдельных пиков, P3a и P3b.

P3a – это положительный потенциал мозга, зафиксированный скальпом, который имеет максимальную амплитуду по фронтальным/центральным участкам электродов с максимальной задержкой в диапазоне 250–280 мс. P3a был связан с мозговой активностью, связанной с привлечением внимания (особенно ориентированием и непроизвольными изменениями в окружающей среде) и обработкой новой информации.

P3b является положительной волной, достигает пика около 300 мс, при том, что пик будет варьироваться в латентности (задержки между стимулом и реакцией) от 250-500 мс или позже, в зависимости от задачи и от индивидуального ответа субъекта. Амплитуда, как правило, самая высокая над теменными областями головного мозга. P3b используется для изучения когнитивных процессов, особенно психологических исследований в области обработки информации. P3b вызывают невероятные события, и чем менее вероятное событие, тем больше амплитуда P3b. Было показано, что это верно как для общей вероятности, так и для локальной вероятности.Однако, чтобы вызвать P3b, невероятное событие должно быть каким-то образом связано с поставленной задачей (например, невероятное событие может быть нечастой целевой буквой в потоке писем, на которую субъект может ответить нажатие кнопки). P3b также можно использовать для измерения того, насколько сложна задача для когнитивной рабочей нагрузки.

N400

Это негативная волна, впервые описанная в контексте семантического несоответствия, появляется через 300–600 мс после стимула. N400 является частью нормальной реакции мозга на слова и другие значимые (или потенциально значимые) стимулы, включая визуальные и слуховые слова, знаки языки жестов, картинки, лица, окружающие звуки и запахи.

P600

В области языковой обработки волна P600 возникает с предложениями, которые содержат синтаксическое нарушение, имеют неприемлемую синтаксическую структуру или  имеют сложную синтаксическую структуру.

Потенциалы, связанные с движением

Потенциалы, связанные с движением (англ. movement-related cortical potentials, MRCP) обозначают ряд потенциалов, которые возникают в тесной временной связи с движением или подобной движению деятельностью. Это может произойти до/во время или после движения, и они относятся к соответствующей готовности к движению в коре. Kornhuber и Deecke выделили 4 компонента MRCP, а именно:

  • Потенциал Брейтшафта;
  • Потенциал реафферента;
  • Позитивность перед движением;
  • Моторный потенциал.

Условное отрицательное отклонение

Ричард Катон в 1875 году впервые использовал термин «отрицательное отклонение» при описании электрической активности серого вещества, в то время как Уолтер (1964) ввел термин «условное отрицательное отклонение» (CNV). CNV может вызываться стандартной парадигмой времени реакции (S1-S2-моторный ответ) или только парными стимулами без какого-либо моторного ответа (парадигма S1-S2). Первый стимул (S1) служит подготовительным сигналом для императивного стимула (S2), на который субъект должен дать ответ. В интервале S1-S2 присутствуют ранние и поздние компоненты CNV. Ранняя CNV считается индикатором процессов возбуждения, а поздняя CNV связана с вниманием к экспериментальной задаче.

Постимперативная негативная волна

Постимперативная негативная волна (англ. post-imperative negative variation, PINV) – это задержка разрешения CNV, то есть отрицательность продолжается после S2. PINV является маркером устойчивой когнитивной деятельности.

Достоинства и недостатки

В отношении поведенческих исследований

По сравнению с поведенческими методами, ERPs обеспечивают непрерывное измерение между стимулом и реакцией, позволяя определить, на какие фазы воздействуют конкретные экспериментальные манипуляции. Еще одно преимущество перед исследованиями поведения заключается в том, что они могут обеспечить обработку стимулов даже тогда, когда нет никаких поведенческих изменений. Однако из-за существенно малого значения ERP, как правило, требуется большое количество испытаний, чтобы измерить его должным образом.7

Сравнение с другими нейрофизиологическими измерениями

Инвазивность

В отличие от микроэлектродов, которые должны имплантироваться непосредственно в мозг, и ПЭТ-сканирования, которые подвергают человека воздействию радиации, ERPs использует метод ЭЭГ, который является неинвазивным.

Пространственное и временное разрешение

ERPs обеспечивают превосходное временное разрешение – поскольку скорость записи ERP ограничена только частотой дискретизации, которую поддерживает записывающее оборудование, в то время как гемодинамические показатели (такие как фМРТ, ПЭТ и fNIRS) изначально ограничены медленной скоростью реакции уровня кислорода в крови (BOLD). Однако, пространственное разрешение ERP намного хуже, чем у гемодинамических методов, фактически, расположение источников ERP — является обратной задачей, которая не может быть точно решена, ее параметры могут быть получены только из наблюдаемых данных. Таким образом, ERPs хорошо подходят для исследования вопросов скорости нейронной активности и хуже подходят для исследования вопросов о местоположении такой активности.

Стоимость

Исследование ERP намного дешевле, чем другие методы визуализации, такие как фМРТ, ПЭТ и МЭГ. Это связано с тем, что покупка и обслуживание ЭЭГ-оборудования обходятся намного дешевле, чем другие установки.

Использование ERP в клинических исследованиях

Врачи и неврологи иногда используют реверсивный шахматный паттерн8, чтобы проверить наличие каких-либо повреждений или травм зрительного анализатора. У здорового человека этот стимул вызывает сильную реакцию в первичной зрительной коре, расположенной в затылочной доле.

Нарушения компонента ERP в клинических исследованиях были показаны при неврологических нарушениях, таких как:

  • Синдром дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ, AD/HD)910

  • Деменция11

  • Болезнь Паркинсона12

  • Рассеянный склероз13

  • Черепно-мозговая травма14

  • Острый ишемический инсульт15

  • Обсессивно-компульсивное расстройство (ОКР, OCD)16

Использование ERP в исследованиях

ERPs широко используются в нейробиологии, когнитивной психологии, когнитивистике и психофизиологических исследованиях. Психологи-экспериментаторы и нейробиологи обнаружили множество различных стимулов, которые вызывают у участников достоверные ERPs. Считается, что время этих ответов является мерой времени передачи мозгового импульса или времени обработки информации. Например, в описанном выше реверсивном шахматном паттерне первый отклик зрительной коры здоровых участников составляет около 50-70 мс. Это, по-видимому, указывает на то, что именно столько времени требуется для того, чтобы преобразованный зрительный стимул достиг коры головного мозга после того, как свет впервые попадает в глаза. С другой стороны, реакция Р300 возникает примерно через 300 мс в парадигме необычного стимула (oddball paradigm), например, независимо от типа стимула: визуального, тактильного, слухового, обонятельного, вкусового и т. д. Из-за этой общей инвариантности в отношении типа стимула компонент Р300 понимается как отражающий более высокую когнитивную реакцию на неожиданные и/или когнитивно значимые стимулы.17

Благодаря постоянству реакции Р300 на новые стимулы, на его основе можно создать интерфейс мозг-компьютер. Путем организации множества сигналов в сетке, случайного мигания строк сетки, как в предыдущей парадигме, и наблюдения ответов P300 испытуемого, смотрящего на сетку, субъект может сообщить, на какой стимул он смотрит, и таким образом медленно “набирать” слова.18

Другие ERP-системы часто используются в научных исследованиях, особенно в области нейролингвистики, состоящие из ELAN, the N400 и P600/SPS.

 

 

 

Footnotes

  1. Luck, Steven J. (2005). An Introduction to the Event-Related Potential Technique. The MIT Press. ISBN 978-0-262-12277-1.
  2. Brown, Colin M; Peter Hagoort (1999). “The cognitive neuroscience of language”. In Colin M. Brown and Peter Hagoort (ed.). The Neurocognition of Language. New York: Oxford University Press. p. 6.
  3. Walter, W. Grey; Cooper, R.; Aldridge, V. J.; McCallum, W. C.; Winter, A. L. (July 1964). “Contingent Negative Variation: An Electric Sign of Sensori-Motor Association and Expectancy in the Human Brain”. Nature. 203 (4943): 380–384. Bibcode:1964Natur.203..380W. doi:10.1038/203380a0. 
  4. Sutton, S.; Braren, M.; Zubin, J.; John, E. R. (26 November 1965). “Evoked-Potential Correlates of Stimulus Uncertainty”. Science. 150 (3700): 1187–1188. Bibcode:1965Sci…150.1187S. doi:10.1126/science.150.3700.1187.
  5. Handy, T. C. (2005). Event Related Potentials: A Methods Handbook. Cambridge, Massachusetts: Bradford/MIT Press.
  6. Luck, S.J.; Kappenman, E.S., eds. (2012). The Oxford Handbook of Event-Related Potential Components. Oxford University Press. p. 664.
  7. Luck, Steven (2005). “Comparison with Behavioral Measures”. An Introduction to the Event-Related Potential Technique. MIT Press. pp. 21–23.
  8. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография (картирование и локализация источников электрической активности мозга). — М.: МЕДпресс-информ 2004.-625 с
  9. Johnstone, Stuart J.; Barry, Robert J.; Clarke, Adam R. (April 2013). “Ten years on: A follow-up review of ERP research in attention-deficit/hyperactivity disorder”. Clinical Neurophysiology. 124 (4): 644–657. doi:10.1016/j.clinph.2012.09.006.
  10. Barry, Robert J; Johnstone, Stuart J; Clarke, Adam R (February 2003). “A review of electrophysiology in attention-deficit/hyperactivity disorder: II. Event-related potentials”. Clinical Neurophysiology. 114 (2): 184–198. doi:10.1016/S1388-2457(02)00363-2.
  11. Boutros, Nashaat; Torello, Michael W.; Burns, Elizabeth M.; Wu, Shu-Shieh; Nasrallah, Henry A. (June 1995). “Evoked potentials in subjects at risk for Alzheimer’s Disease”. Psychiatry Research. 57(1): 57–63. doi:10.1016/0165-1781(95)02597-P.
  12. S, Prabhakar; Syal, P; Srivastava, T (1 July 2000). “P300 in newly diagnosed non-dementing Parkinson’s disease : effect of dopaminergic drugs”. Neurology India. 48 (3): 239–42.
  13. Boose, Martha A.; Cranford, Jerry L. (1996). “Auditory Event-Related Potentials in Multiple Sclerosis”. Otology & Neurotology. 17 (1): 165–70.
  14. Duncan, Connie C.; Kosmidis, Mary H.; Mirsky, Allan F. (28 June 2008). “Event–related potential assessment of information processing after closed head injury”. Psychophysiology. 40 (1): 45–59. doi:10.1111/1469-8986.00006.
  15. D’Arcy, Ryan C.N; Marchand, Yannick; Eskes, Gail A; Harrison, Edmund R; Phillips, Stephen J; Major, Alma; Connolly, John F (April 2003). “Electrophysiological assessment of language function following stroke”. Clinical Neurophysiology. 114 (4): 662–672. doi:10.1016/S1388-2457(03)00007-5.
  16. Hanna, Gregory L.; Carrasco, Melisa; Harbin, Shannon M.; Nienhuis, Jenna K.; LaRosa, Christina E.; Chen, Poyu; Fitzgerald, Kate D.; Gehring, William J. (September 2012). “Error-Related Negativity and Tic History in Pediatric Obsessive-Compulsive Disorder”. Journal of the American Academy of Child & Adolescent Psychiatry. 51 (9): 902–910. 
  17. McCormick, Brian (2006). “Your Thoughts May Deceive You: The Constitutional Implications of Brain Fingerprinting Technology and How It May Be Used to Secure Our Skies”. Law & Psychology Review. 30: 171–84.
  18. Farwell, L.A.; Donchin, E. (December 1988). “Talking off the top of your head: toward a mental prosthesis utilizing event-related brain potentials”. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 70 (6): 510–23. doi:10.1016/0013-4694(88)90149-6.