ЭЭГ сна

 Похожая статья: Сон: ЭЭГ диагностика нарушений сна

Сон — общее состояние, отличается от бодрствования поведенчески и нейрофизиологически. Сон определяется уменьшением моторной активности; уменьшением ответа на внешние стимулы, стереотипией положения; легкой обратимостью (отличие сна от комы). Бодрствование и сон далее можно разделить на отдельные периоды с различными поведенческими паттернами. Сон состоит из пяти стадий (от сонливости до глубокого медленного и пародоксального сна). Каждый из этих периодов характеризуется различными нейрофизиологическими механизмами, генерирующими различные паттерны ЭЭГ. Как показывают нейрофизиологические данные, передняя часть гипоталамуса содержит GABA-эргические нейроны, которые активны в течение сна и тормозят моноаминергические клетки восходящей активирующей системы мозга и, следовательно, необходимы для нормального сна. Задний гипоталамус содержит нейроны, вырабатывающие орексин/гипокретин, необходимые для поддержания нормального бодрствования, их повреждение ведет к нарколепсии. Модель сна предполагает, что нейроны бодрствования и сна тормозят друг друга, что приводит к стабильному циклу сна и бодрствования. ЭЭГ можно рассматривать как лучший из известных методов для определения состояний сна. Биспектральный индекс — сложный параметр, получаемый при анализе с использованием преобразования Фурье и биспектрального анализа безартефактных участков записи ЭЭГ BIS рассчитывается алгоритмом, который объединяет три фактора: I) степень совпадения фаз волновых сигналов ЭЭГ (бикогерентность); 2) мощность ЭЭГ в дельта- (1—4 Гц) по отношению к бета-диапазону (13-30 Гц) (спектры мощности); 3) пропорция ЭЭГ, которая является изоэлектрической. Степень бикогерентности ЭЭГ повышается с увеличением глубины анестезии и обратно пропорциональна результирующему индексу BIS.

Мозговые структуры, задействованные в регуляции цикла сна и бодрствования

В течение дня мозг не остается тем же самым, что может быть продемонстрировано на примере сверхмедленных ритмов, изменения которых следуют за сменой дня и ночи, производимыми вращением Земли вокруг Солнца. Этот ритм называют циркадным ритмом (от латинского circa — вокруг и dies — ежедневно). Циркадный ритм грубо может быть разделен на две стадии: бодрствование и сон. В среднем мы проводим 30 % нашей жизни во сне. Продолжительность сна у людей имеет колоколообразное распределение со средней продолжительностью сна 7,0—7,9 ч. Поведенчески сон определяется четырьмя критериями: 1) уменьшенная моторная активность; 2) уменьшенный ответ на внешние стимулы; 3) стереотипия положения; 4) легкая обратимость (в отличие от комы).

Во время Первой мировой войны мир был охвачен пандемией encephalitis lethargica — вирусной инфекции мозга. Инфекция у большинства индивидуумов была причиной глубокого и длительного состояния сонливости. Венский невропатолог барон Константин фон Экономо (Constantin von Economo) сообщил, что это состояние длительной сонливости происходит из-за повреждений зон заднего гипоталамуса и передних отделов среднего мозга. Он также сообщил, что у некоторой группы пациентов существовала противоположная проблема — длительное состояние бессонницы. Это было связано с повреждениями предоптической области и основания мозга. На основании этих наблюдений von Economo предположил, что область гипоталамуса около зрительной хиазмы содержит нейроны сна (sleep-promoting neurons), тогда как задний гипоталамус содержит нейроны бодрствования (neurons that promote wakefulness), повреждение которых приводит к нарколепсии.

Мозговые ядра, вовлеченные в регулирование цикла «бодрствование — сон»
Мозговые ядра, вовлеченные в регулирование цикла «бодрствование — сон»

VL РО — вентролатеральное преоптическое ядро, PL Н — задний латеральный гипоталамус, Raphe — ядра шва ствола мозга, LC — голубое пятно.

В последующие годы его наблюдения относительно возникающих сонных эффектов при повреждении заднего бокового гипоталамуса были воспроизведены при повреждениях мозга у обезьян, крыс и кошек. Однако основные нейронные цепи поддержания бодрствования были точно определены только в 1980—1990-х, а пути, ответственные за гипоталамическое регулирование сна, начали проясняться только в последние пять лет (рис. 1). Как показывают нейрофизиологические данные, вентролатеральное предоптическое ядро бодрствования и сна тормозят друг друга стабильное бодрствование и сон.

(VPO) содержит ГАМКергические и Галанинергические нейроны, которые активны во время сна и тормозят моноаминергические группы клеток в восходящей активирующей системе (таких как ядра шва и голубого пятна) и, следовательно, необходимы для нормального сна. Задний латеральный гипоталамус (PLH) содержит нейроны, вырабатывающие орексин/гипокретин, необходимые для поддержания нормального бодрствования, в то время как их повреждение ведет к нарколепсии. Существует модель, в которой нейроны бодрствования и сна тормозят друг друга (на рис. 1 не показана, обеспечивая стабильное бодрствование и сон.

Изменения ЭЭГ в цикле бодрствование-сон

Активное бодрствование

Этим понятием определяется состояние человека, занимающегося какой-либо деятельностью, которая требует высокой степени внимания или вызывает повышенное эмоциональное напряжение. Этому состоянию на ЭЭГ соответствует десинхронизация. Фазическое состояние активного бодрствования представляет собой, реакцию активации, возникающую в ответ на предъявление нового или неожиданного стимула. Представления о связи «уплощения» ЭЭГ с повышением активации, а нарастания амплитуды α-ритма — со снижением уровня функциональной активности достаточно хорошо согласуются с данными исследований зависимости ЭЭГ от психических процессов. Показано, что при умственной нагрузке, визуальном слежении, обучении, т.е. в ситуациях, требующих повышенной психической активности, закономерно снижается амплитуда ЭЭГ и возрастает ее частота 12.

При исследовании ЭЭГ тонического, длительного состояния активного бодрствования можно добиться, предложив обследуемому решить какую-либо достаточно сложную, например вычислительную, задачу в уме с условием: за правильное решение — награда, за неправильное — наказание (лишение награды). В этой экспериментальной ситуации десинхронизация на ЭЭГ поддерживается достаточно длительно, однако, как правило, не бывает столь выраженной, как при реакции активации на одиночный неожиданный стимул.

Расслабленное бодрствование

Этим термином определяется состояние обследуемого, покоящегося в удобном кресле или на постели с расслабленной мускулатурой и закрытыми глазами, не занятого какой-либо специальной физической или психической активностью. В электроэнцефалографической клинической практике именно это состояние является основным, в котором производят исследование ЭЭГ.

Как уже указывалось, у большинства здоровых взрослых людей, обследуемых в этом состоянии, на ЭЭГ регистрируется регулярный α-ритм максимальной амплитуды. Этот ритм может изредка прерываться, очевидно, в связи с активацией за счет собственной психической активности обследуемого. Предъявление в этой стадии внешних раздражителей вызывает реакцию активации на ЭЭГ.

Первая стадия сна

Дальнейшее снижение уровня функциональной активности приводит к состоянию, которое по современным классификациям расценивается как начальная стадия сна. Состояние это может быть охарактеризовано как дремота, переход от бодрствования ко сну.

В этот период на ЭЭГ наблюдается сначала снижение амплитуды, а затем и исчезновение a-ритма и появление на этом фоне одиночных или групповых низкоамплитудных θ- и δ-колебаний, а также низкоамплитудной высокочастотной активности. Визуально ЭЭГ может быть расценена как уплощенная и десинхронизированная с наличием полиморфной низкоамплитудной активности. Предъявление на этом фоне внешних стимулов может вызвать появление вспышек высокоамплитудного α-ритма. Физиологическая сущность этого феномена понятна: в ответ на внешний стимул мозг переходит на предшествующий, более высокий уровень функциональной активности, которому, как указано, соответствует хорошо выраженный a-ритм. Это различие реакций активации позволяет дифференцировать уплощение ЭЭГ, обусловленное активным бодрствованием, при котором десинхронизация увеличивается или не изменяется в ответ на стимул, от уплощения, обусловленного переходом в первую стадию сна, в которой, как указано, возникает a-ритм в ответ на внешний стимул.

Продолжительность этой стадии обычно 1-7 минут. Медленные колебания появляются к концу этой стадии, амплитуда их не превышает 75 мкВ. В это же время спонтанно или в ответ на сенсорные стимулы могут появиться «вертексные острые переходные потенциалы» (рис. 1). Они представляют собой вид одиночных или групповых монофазных поверхностно негативных острых волн с максимумом в области макушки, обычно не превосходят 200 мкВ и являются нормальным физиологическим феноменом (рис. 2). Первая стадия, особенно ее начало, характеризуется также медленными движениями глаз.

ЭЭГ сна
Рис. 1. ЭЭГ сна

1 — бодрствование; 2 — 1 стадия сна; 3 — II стадия сна; 4 — III стадия сна; 5 — IV стадия сна; 6 — сон с быстрыми движениями глаз. Низкоамплитудная относительно быстрая активность в I стадии и стадии с быстрыми движениями глаз. Сонные веретена частотой 14-16/с во II и высокоамплитудные δ-волны в IVстадии. В отличие от записи дневных ЭЭГ скорость движения бумаги в целях ее экономии — 1,5 см/с.

ЭЭГ поздней фазы I стадии сна у здорового 16 лет.
Рис. 2. ЭЭГ поздней фазы I стадии сна у здорового 16 лет.

На фоне полиморфной активности амплитудой до 50 мкВ — эпизодические «вертексные переходные острые потенциалы» до 120 мкВ амплитудой (подчеркнуто), преобладающие в вертексной области (отведения, включающие электрод Cz). Медленные движения глаз на электроокулограмме (A2-OculS).

Вторая стадия сна

ЭЭГ II стадии сна
Рис. 3. ЭЭГ II стадии сна

Регулярные веретена активности 12-14 Гц, преобладающие по амплитуде в центральных отведениях, эпизодические 0-волны, К-комплексы подчеркнуты. (Продолжение записи с рис. 2).

Наиболее характерным для нее признаком является наличие сонных веретен и К-комплексов. Сонные веретена представляют собой вспышки активности частотой 11-14 Гц, диффузные, обычно наиболее выраженные в центральных отведениях. Продолжительность веретен составляет 0,5-3 с, амплитуда обычно около 50 мкВ. Их билатерально-синхронное и генерализованное распространение свидетельствует о связи с центральными срединными подкорковыми механизмами, что подтверждается многочисленными экспериментальными исследованиями, позволяющими связать сонные веретена с таламическими специфическими и неспецифическими ядрами.

К-комплекс — это вспышка активности, наиболее типично состоящей из двухфазной высокоамплитудной волны с начальной негативной фазой, сопровождаемой иногда веретеном. Амплитуда его максимальна в области макушки, продолжительность не менее 0,5 с. К-комплексы возникают спонтанно или в ответ на сенсорные стимулы. В этой стадии эпизодически наблюдаются также вспышки полифазных высокоамплитудных медленных волн (рис. 3). Медленные движения глаз отсутствуют. Эта картина ЭЭГ соответствует относительно неглубокой стадии сна.

Третья стадия сна

На ЭЭГ постепенно исчезают веретена и появляются θ-и δ-волны. Критерием отнесения ЭЭГ к третьей стадии является количество медленных волн амплитудой >75 мкВ от 20 до 50% времени эпохи анализа. В этой стадии часто трудно дифференцировать К-комплексы от 5-волн. Сонные веретена могут полностью отсутствовать (рис. 4).

Четвертая стадия сна характеризуется волнами 2 Гц и медленней с амплитудой >75мкВ и занимающими >50% времени записи (рис. 5).

ЭЭГ III стадии сна
Рис. 4. ЭЭГ III стадии сна

Медленные волны амплитудой >75 мкВ занимают 40% времени записи. (Продолжение записи с рис. 3).

ЭЭГ IV стадии сна.
Рис. 5. ЭЭГ IV стадии сна.

Медленные волны амплитудой >75 мкВ занимают 95% времени записи. (Продолжение записи с рис. 4).

ЭЭГ сна с быстрыми движениями глаз
Рис. 6. ЭЭГ сна с быстрыми движениями глаз (БДГ-сна).

Стадия сна с быстрыми движениями глаз (БДГ). В норме во время сна у человека эпизодически возникают периоды десинхронизации на ЭЭГ. В течение этих периодов регистрируется полиморфная активность с преобладанием высоких частот (рис. 6). Исследования показали, что этим периодам на ЭЭГ соответствует субъективное переживание сновидения. Наблюдается падение мышечного тонуса с одновременным появлением быстрых саккадических движений глазных яблок и иногда быстрых движений конечностей. В этот период спящего трудно разбудить с помощью внешних стимулов. Таким образом, эта стадия сна отличается рядом проявлений, которые отчасти противоречат друг другу. Десинхронизация ЭЭГ с увеличением мозгового кровотока, которая свидетельствует о переходе мозга на более высокий уровень функциональной активности, противоречит большей глубине сна по параметру пробуждаемо-сти. Высокий уровень субъективных эмоциональных и психических переживаний в сновидении противоречит мышечной релаксации. В связи с этим эта фаза сна получила название парадоксальной, однако в научной литературе используется термин, более однозначно и определенно характеризующий эту стадию: сон с быстрыми движениями глаз, или, сокращенно, БДГ-сон (англ. REM — sleep, rapid eye mouvement).

Поскольку картина ЭЭГ в БДГ-сне сходна с первой стадией сна, дополнительными чертами, различающими их, является практическое отсутствие острых переходных потенциалов в БДГ-сне и эпизодическое появление в вертексно-лобных отведениях «пилообразной активности», представляющей собой вспышки медленных острых волн частотой 2-3 Гц, на восходящий или нисходящий фронт которых накладывается дополнительная заостренная волна, придавая каждой из основных волн двузубый характер. Эта активность появляется в связи с БДГ. В этой стадии отсутствуют К-комплексы и веретена.

Возникновение этой стадии сна связано с работой регуляторного механизма на уровне моста мозга (варолиева моста), и его нарушения являются свидетельством дисфункции этих отделов мозга, что определяет важность БДГ-сна и соответствующего типа ЭЭГ для диагностики.

ЭЭГ-корреляты сна

REM- и NREM-сон (парадоксальный и непарадоксальный сон)

В течение многих столетий сон расценивался как простая остановка поведенческой активности. Сегодня мы знаем, что сон — комплексное и высокоорганизованное общее состояние, которое, в свою очередь, может быть разделено на отдельные стадии. Во время сна корковые нейроны подвергаются медленным колебаниям мембранного потенциала, которые проявляются в ЭЭГ как медленноволновая активность < 4 Гц (slow wave activity — SWA). Количество медленноволновой активности регулируется гомеостатически, увеличиваясь после бодрствования и постепенно уменьшаясь во время сна. Предполагается, что гомеостаз медленноволновых ритмов может отражать изменения в синапсах, лежащие в основе клеточной потребности во сне.

У млекопитающих есть два типа сна: сон с быстрыми движениями глаз, быстрый сон (rapid eye movement — REM) и медленный сон (non-REM — NREM). Они определяются в терминах электрофизиологических признаков, которые обнаруживаются при совмещении методов электроэнцефалографии, электроокулографии и электромиографии, совместное измерение которых называется полисомнографией. REM-сон (также известный как парадоксальный, активный или десинхронизованный сон) характеризуется следующими особенностями: активность ЭЭГ похожа на бодрствование и активацию (высокочастотная, низкоамплитудная, или десинхронизованная активность ЭЭГ); одиночные и множественные быстрые движения глаз в ЭОГ; и очень низкий мышечный тон (атония) в электромиограмме.

Стадии NREM-сна

NREM-сон можно разделить на четыре стадии, соответствующие увеличению глубины сна, что проявляется на ЭЭГ увеличением доминирования высокоамплитудной, низкочастотной (синхронизированной) волновой активности. Такие низкочастотные волны доминируют при самых глубоких стадиях NREM-сна (стадии III и IV, также называемые медленноволновым сном). Первые шаги засыпания представляют собой сложную последовательность событий. Состояние расслабления характеризуется высоким индексом альфа-ритмов в затылочных или центральных областях. Периоды сонливости (первая стадия сна) связаны с подавлением этих ритмов. Во второй стадии сна появляются новые ЭЭГ-феномены, названные сонными веретенами. Стадия II NREM-сна также характеризуется медленными (< 1 Гц) колебаниями, которые ассоциируются с появлением К-комплексов. NREM- и RЕМ-сон чередуются в каждом из 4—5 циклов, проходящих в ночном сне взрослого человека. Рано ночью NREM сон более глубок и занимает непропорционально большое время, особенно в первом цикле, в то время как REM-эпоха может быть короткой или прерывистой. Позже ночью стадия NREM-сна становится более короткой, и все большее время каждого цикла занимает REM-coh.

Функциональное значение сна

Функциональное значение сна все еще остается неизвестным, несмотря на множество фактов и еще большее число теорий. В этом невежестве, вероятно, кроется главная причина, почему наше общество так неуважительно относится ко сну, предполагая, что сон просто забирает драгоценные мгновения нашей жизни. Теперь мы знаем, что сон влияет на все: нашу иммунную систему, когнитивные способности и психическое здоровье. Нарушение цикла сна/бодрствования приводит к широкому диапазону нарушений, включая ухудшение внимания и памяти, депрессии, уменьшение мотиваций, нарушения метаболизма, ослабление иммунитета и увеличение риска развития рака.

Циклическая организация сна варьирует внутри и между видами. Длина периода каждой REM/NREM-фаз растет с увеличением размеров мозга между видами, а глубина и пропорции NREM-стадий в каждом цикле увеличивается с процессом созревания мозга внутри вида. Комплексность NREM-сна — функция таких мозговых систем, как таламокортикальные цепи, которые достигают максимального развития только у зрелых людей и постепенно деградируют в пожилом возрасте. Поэтому можно заключить, что дифференциация сна — функция мозговой дифференциации, принцип которой указывает и механистические, и функциональные связи между сном и другими функциями мозга.

Консолидация памяти

Открытия, сделанные в исследованиях на животных, также как в исследованиях с участием людей, показали, что существует тесная взаимосвязь между сном и так называемой «зависимой от сна памятью». Во многих исследованиях на животных показано, что лишение сна после научения определенным действиям нарушает выполнение этих действий в последующих пробах. У людей выполнение различных задач значительно улучшается после ночи сна. Кроме того, выборочное нарушение REM, но не NREM-сна «сводит на нет» это повышение эффективности выполняемой деятельности. В более детальных исследованиях испытуемые были выборочно лишены медленноволнового сна, стадий 3 и 4 NREM и REM-сна. Были сделано заключение, что консолидация памяти начинается в стадии медленноволнового сна и затем увеличивается в течение REM-сна. Если верна гипотеза о зависимости от сна качества обработки следов памяти, тогда одним из аспектов нарушения сна будет ухудшение механизмов пластичности мозга.

Иммунная система

У людей активность клеток-киллеров может понижаться на целых 30 % после только одной бессонной ночи. Потеря сна также вредит многим другим параметрам иммунной системы, включая свободно циркулирующие иммунные комплексы, вторичный антигенный ответ и выработку антигенов. Нарушение сна и постоянное психическое напряжение увеличивают концентрации кортизола в крови. Одна бессонная ночь может поднять концентрацию кортизола к следующему вечеру почти на 50 %. Высокий уровень кортизола подавляет иммунную систему, так что при чрезмерном утомлении люди более восприимчивы к болезни.

Психические нарушения

Психические дисфункции почти всегда связаны с нарушениями сна. Бессонница и ранние утренние пробуждения — основные признаки депрессии. Кроме того, переменчивость (нестабильность) сна — точный индикатор повторения депрессии у пациентов, проходящих лечение. Депрессия часто сопровождается тревожными расстройствами, которые также тесно взаимосвязаны с хроническими нарушениями сна. Когда мы испытываем чрезмерное беспокойство, страдают сон, работа, чувства удовольствия и радости, отношения с окружающими. Панические, посттравматические, общие тревожные расстройства и социальные фобии — все они связаны с нарушением сна. Исследование населения в нескольких европейских странах показало, что тревожность связана с бессонницей у 50 % индивидуумов, имеющих в анамнезе психические расстройства.

Footnotes

  1. Becker-Carus Ch. Physiologische Korrelate Psychischer Variablen / Arch. Psychol., 1971, v. 123, p. 65-82.
  2. Mori F. Changes of basic rhythms of EEG during mental task performance / Mem. Fac. Eng. Hokkaido Univ., 1973, v. 13, p. 197—202.