Электрофизиология головного мозга

Содержание

Введение

Электрофизиология головного мозга является частным разделом общей электрофизиологии центральной нервной системы (ЦНС).

Один из таких главных аспектов в электрофизиологии головного мозга связан с вопросами происхождения и функционального значения суммарной электрической активности мозга, или электроэнцефалограммы, и механизмами, лежащими в основе ее изменений при различных физиологических состояниях животного и человека. Тем самым из общей электрофизиологии, использующей методы регистрации биоэлектрических процессов с целью изучения основных закономерностей работы возбудимых тканей и органов живого организма, здесь несколько искусственно выделяется та область применения электрофизиологических методов исследования, которая связана с изучением в основном высших отделов головного мозга и в первую очередь коры больших полушарий.

Условность такого выделения очевидна, так как практически любой исследователь, занимающийся вопросами электрофизиологии головного мозга, обязательно опирается на общие теоретические положения, полученные с помощью электрофизиологических методов на других возбудимых образованиях: нервах, мышцах и т. д.

И наконец, когда исследователь пытается выяснить механизмы генерации того или иного вида суммарной активности высших отделов мозга, он использует, как правило, комплексный подход. Так, например, при  исследовании механизмов генерации суммарных электрических процессов зрительной области коры  больших полушарий  исследователь не может ограничиться изучением происхождения наблюдаемых им процессов только на уровне коры, т. е. изучением характера течения и динамики электрических колебаний на уровне отдельных ее нейронов, так как совершенно ясно, что последние в значительной степени определяются процессами, имеющими место уже на уровне сетчатки и других отделов мозга.

Поэтому выделение электроэнцефалографии в отдельный раздел общей электрофизиологии, является чисто условным и служит лишь для облегчения суммы знаний о суммарных биоэлектрических процессах высших отделов ЦНС.

Естественно, может возникнуть вопрос, необходимо ли знание природы суммарных электрических процессов и не может ли суммарный показатель (т. е. ЭЭГ) использоваться для решения вопросов физиологии коры и других отделов головного мозга и без тщательного изучения тонких механизмов его генерации.

Коснемся этого вопроса несколько подробнее. На определенном этапе развития электроэнцефалографии сложился несколько упрощенный взгляд на сферу ее применения. Полагали, что она могла играть роль лишь дополнительного метода к другим основным методам исследования мозга, что определилось историей ее развития и практического использования.

В первых записях суммарных биотоков мозга исследователи пытались найти сразу универсальное средство для анализа сложных мозговых функций. Предпринятые же многолетние попытки использовать суммарную запись биотоков коры и других отделов мозга для анализа сложнейших мозговых функций условнорефлекторной деятельности, памяти и даже мыслительной способности человека — привели к глубокому разочарованию и даже отрицанию важности электроэнцефалографических методов в изучении функций мозга, так как общий характер всех изменений суммарной электроэнцефалограммы при сложных рефлекторных актах имел ту же тенденцию, что и другие показатели, такие, как кожно-гальваническая, сосудистая или дыхательная реакции. Исследователи не смогли обнаружить в сложной кривой ЭЭГ достоверных показателей ни явлений генерализации и концентрации нервных процессов, ни явлений индукции, ни процессов замыкания временных связей, — явлений, открытых классическими исследованиями И. П. Павлова и его школы.

Большое желание видеть в динамике суммарной ЭЭГ отражение классических представлений об основных закономерностях работы головного мозга привело, в лучшем случае, к повторению общих схем, предложенных для них еще И. П. Павловым.

Таким образом, попытка использовать запись изменений электрической активности мозга, отражающей суммарную деятельность миллионов нервных клеток и сложнейшую динамику их взаимодействий для объяснения сложных процессов рефлекторной деятельности, на этом первом этапе и не могла привести к положительным результатам. Это в свою очередь надолго задержало и развитие теории самой электроэнцефалографии, так как вместо, углубленного и тщательного анализа и разложения сложной кривой ЭЭГ предпринимались попытки чисто эмпирических описаний ее изменений при тех или иных формах нервной деятельности. Хотя такие исследования дали большой и полезный фактический материал, к интерпретации исследователями полученных данных надо подходить очень осторожно, помня о том, что они часто являются умозрительными.

Последующее накопление опыта и знаний в области экспериментальной электрофизиологии мозга заставило исследователей более осторожно подойти к самому суммарному электроэнцефалографическому показателю и его использованию в изучении сложных физиологических явлений головного мозга. На повестку дня был поставлен вопрос о происхождении и тонких механизмах самой ЭЭГ и ее изменений при тех или иных формах нервной деятельности.

Иными словами, необходимо было решить вопрос, что из себя представляет тот или иной ЭЭГ феномен и каким образом и насколько он может быть использован для решения вопросов физиологии головного мозга. В значительной степени этот процесс стимулировался задачами общей нейрофизиологии, поскольку изменения суммарной электрической активности мозга начинают использовать как определенный показатель для решения более частных задач: вопросов локализации функций, взаимоотношений коры и подкорковых центров, вопросов генеза и движения основных нервных процессов — возбуждения и торможения, проблем сна и бодрствования и т. д.

В клинической же электроэнцефалографии описательный на животных. Различные патофизиологические изменения ЦНС приводят (хотя и не всегда) к различным характерным изменениям рисунка и к определенной динамике изменений ЭЭГ, анализ и классификация которых дали возможность не только уточнять диагноз, но даже проводить направленное лечение.

Таким образом, на этом этапе развития клиническая электроэнцефалография еще не ставила вопрос о необходимости точных знаний о механизмах происхождения и функционального значения регистрируемых сложных кривых активности мозга.

Однако по мере развития клинической ЭЭГ все чаще стали возникать вопросы ранней диагностики, идентификации локальных нарушений, создания моделей заболевания на экспериментальных животных и т. д.

В связи с этими требованиями описательный подход в клинической электроэнцефалографии и даже использование для анализа сложной электрической активности мозга современной вычислительной техники вряд ли смогут  удовлетворить дальше клиницистов, — становятся необходимыми знания о природе электрических колебаний и точный анализ взаимодействия тех сложных функциональных систем мозга, которые они отражают.

Естественно, что решение этих вопросов в большей мере возможно лишь на животных, при более углубленном и  скрупулезном исследовании происхождения самой суммарной электрической активности мозга и механизмов ее изменений при различных воздействиях. Таким образом, одним из вопросов экспериментальной электрофизиологии  мозга является изучение механизмов генерации суммарных электрических процессов мозга.

В настоящее время ученых, использующих электрофизиологическую методику в исследованиях функций мозга животных и человека, можно условно разделить на три основные категории: нейрофизиологов, которые используют ее для изучения функций головного мозга, и нейрофизиологов, изучающих происхождение — природу самой электрической активности мозга; физиологов и психологов, которые используют методику как одну из дополнительных к поведенческим и психологическим исследованиям, и зоологов различных направлений, часто широко использующих ее для ряда специфических исследований на разных животных. В клинике человека электрофизиологическая методика (ЭЭГ) широко используется самыми различными специалистами: нейрохирургами, невропатологами и психиатрами.

В последние годы значительного развития достигла нейрофизиология отдельного нейрона, были в достаточной степени вскрыты механизмы электрических процессов, которые сопровождают его возбуждение и торможение. В связи с этим большое внимание сейчас уделяется исследованию особенностей нейрональной организации головного мозга, что частично привело к снижению интереса к изучению суммарной электрической активности мозга. Однако это не совсем оправданно. Несмотря на огромную ценность сведений, полученных при изучении нейрональной активности, нельзя забывать, что они не могут дать нам полных данных о функции мозга в целом.

В этом отношении суммарная ЭЭГ имеет определенные преимущества, так как отражает работу многих нейрональных ансамблей, вовлеченных в ту или иную текущую деятельность организма. Поэтому как показатель этой деятельности суммарная электрическая активность мозга может быть более информативна и адекватна, и именно для этих целей необходимы точные знания о природе тех или иных ЭЭГ феноменов и их функциональном значении, что в значительной степени облегчается при параллельном изучении нейрональной и суммарной активностей мозга.

С какими разделами науки связана электрофизиология мозга?

Кроме общей электрофизиологии она неразрывно связана с морфологией центральной нервной системы. Естественно, что биоэлектрические процессы мозга не могут рассматриваться в отрыве от конкретных нервных структур, где они протекают.

Однако здесь необходимо отметить и ряд особенностей. Целый ряд биоэлектрических явлений головного мозга, которые уже вошли в классическую нейрофизиологию, еще не имеют под собой конкретной морфологической основы. Так, по электрофизиологическим показателям мы имеем ряд данных о наличии влияний одних нервных центров на другие, например, ряда подкорковых Центров на высшие отделы мозга, хотя конкретные пути обеспечения таких влияний пока не выяснены. В истории развития общей электрофизиологии мозга бывало и так, что данные о внутрицентральных связях, о локализации функций, характере такой локализации и т. д. опережали данные морфологии, создавая только предпосылки для их поиска. И действительно, такие связи позднее описывались даже там, где они ранее отрицались. Однако есть и другой аспект этой проблемы. В морфологии мозга известен ряд особенностей его строения и связей, которые, как это ни странно, до сих пор еще не нашли своего четкого отражения в ЭЭГ. Так, например, зная тонкую структуру коры — цитоархитектоническое разнообразие ее полей, в биоэлектрических процессах мозга мы еще не имеем точных показателей такого разнообразия. Это лишний раз показывает, как мы еще мало знаем о генезисе суммарных колебаний мозга и характере их тонких отличий.

До сих пор мы привыкли пользоваться в объяснении нервной деятельности так называемыми «замкнутыми» нервными цепями, подразумевая под этим только тот факт, что течение основных нервных процессов рассматривалось, как правило, в пределах взаимосвязанных конкретных нервных образований. Электрофизиология мозга поставила на повестку дня так называемое неимпульсное влияние, которое может осуществляться путем электрического поля, в отсутствие прямых синаптических связей между возбудимыми образованиями. Здесь налицо теснейшая связь с физическими свойствами мозга как проводника; необходимы хорошие знания разделов теоретической и прикладной физики и физической химии.

И, наконец, электроника и математика имеют самое непосредственное отношение к теории и практике электроэнцефалографии. Уже на первых этапах развития электроэнцефалографии делались первые попытки математического анализа кривой ЭЭГ, а с развитием современной вычислительной техники математический анализ электроэнцефалограмм в экспериментальной и клинической электроэнцефалографии стал неотъемлемой частью исследований.

Что касается электроники, то вся методика электроэнцефалографии подразумевает использование сложной электронной техники усиления и регистрации биоэлектрической активности мозга. Применение различных методов регистрации суммарной активности мозга и постановка современного электрофизиологического эксперимента требуют применения десятков самых разнообразных сложных электронных приборов.

История развития электрофизиологии головного мозга и современное ее состояние показывают, что она внесла значительный и часто решающий вклад в наши знания о механизмах работы мозга животных и человека и стала одним из универсальных методов его исследования. Именно этот метод за короткий срок его существования внес неизмеримый вклад в кардинальные теоретические построения в области высших мозговых функций. Тому немало примеров. Так, одним из наиболее серьезных достижений нейрофизиологии является открытие с помощью электрофизиологического метода особых физиологических свойств ретикулярной формации ствола мозга. Признание универсального влияния этой формации на все функции головного мозга, включая и кору мозга, стало одной из характерных черт многих теоретических построений, объясняющих функции мозга как целого.

Неоспоримо значение методов электроэнцефалографии и в вопросах локализации функций у животных и человека. Не будет преувеличением отметить, что в этой области физиологии мозга она сыграла важную роль. Сравнительная и эволюционная физиология, развитие функций нервной системы в различные стадии онтогенеза, физиология поведения и эмоций, проблемы памяти и замыкания условнорефлекторных связей, вопросы межцентральных отношений и функциональная организации нервных центров, регуляция сна и бодрствования — вот далеко не полный перечень важнейших областей, и проблем современной нейрофизиологии мозга, где электрофизиологические методы исследования имеют самое прямое применение.

Огромный фактический материал, полученный этими методами в разных областях науки о мозге, невозможно было бы осмыслить, систематизировать и понять, если бы он не опирался на общетеоретические представления о закономерностях работы ЦНС., заложенные в классических трудах И. М. Сеченова, Н. Е. Введенского, И, П. Павлова, Ч. Шеррингтона, В. М. Бехтерева, А. А. Ухтомского, Л. А. Орбели, Дж. Экклса и многих других отечественных и зарубежных исследователей.


Гусельников В. И. Электрофизиология головного мозга (курс лекций). Учеб. пособие для биолог. специальностей ун-тов. М., «Высш. школа», 1976.