Таламус

Ритмическая активность таламуса

Многочисленные исследования показали, что источники электрических явлений, отражающихся на поверхности скальпа в виде альфа-ритма ЭЭГ, расположены в неокортексе. В то же время менее очевидно расположение генераторов, запускающих эти события. Идея о вовлечении таламуса в генерацию альфа-ритма была впервые высказана Бергером в 1930-х гг. К настоящему времени накоплена огромная доказательная база, подтверждающая вовлеченность таламуса в формирование альфа-активности. Самым очевидным доказательством являются результаты экспериментов по локальному повреждению таламуса. Такие повреждения приводят к дезорганизации или полному подавлению альфа-активности на ЭЭГ. В 1960-е гг. П. Андерсен и С. Андерссон (Andersen Р. A., Andersson S., 1968), выполнив ряд изящных экспериментов, впервые показали, что именно таламус является первичным генератором всех видов ритмической веретенообразной активности, регистрируемых в коре. Как еще одно доказательство роли таламуса обычно приводятся результаты исследований, выполненных Лопес де Сильва с соавторами (Lopes da Silva [et al.], 1973). В периоде спокойного бодрствования с закрытыми глазами у собак регистрируется выраженный ритм альфа-частоты с максимальной амплитудой в задних отделах скальпа, который является аналогом доминантного затылочного альфа-ритма у человека. Альфа-активность у собак регистрировалась синхронно в зрительной части таламуса — в латеральном коленчатом теле (LGN) и зрительной коре.

Таламус — структура, в которой происходит первичная обработка и интеграция практически всех сигналов, поступающих в кору большого мозга, за что он получил название «ворота к коре». Основой специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, имеющие прямые аксональные проекции в строго определенную зону коры. Релейные ядра получают афферентную стимуляцию непосредственно от рецепторных зон соответствующих анализаторов. Функция релейных ядер заключается в переключении информации, ищущей в кору большого мозга от рецепторов соответствующего анализатора. Релейными ядрами первого порядка для зрительного анализатора являются латеральные коленчатые тела.

Нейроны релейных ядер таламуса обладают пейсмекерной активностью: электрический потенциал нейронной мембраны спонтанно снижается до критического уровня, что вызывает ритмическую генерацию потенциалов действия. Эти клетки способны генерировать единичные либо двойные разряды потенциалов действия. Через таламокортикальные волокна импульсация поступает в соответствующие зоны коры, формируя ритмическую активность в виде так называемых «кортикальных двойников». В результате частота спайковой активности таламических нейронов совпадает по частоте с корковой альфа-волной.

Таким образом, исследования механизмов генерации биоэлектрической активности мозга человека в настоящее время определили «таламическую» теорию генерации альфа-ритма как доминирующую. Эта гипотеза подразумевает наличие ключевого нейронального механизма: залповой пейсмекерной активности в таламокортикальных нейронах релейных ядер, в первую очередь латерального коленчатого тела, и активное взаимодействие между нейронами таламуса и коры, формирующее так называемую таламокортикальную систему.

Таламокортико-таламическая петля

Ритмическое возбуждение пейсмекерных нейронов по кортикопетальным проекциям формирует ВПСП на постсинаптической мембране пирамидных клеток коры. Частота спонтанной деполяризации пейсмекеров может варьировать в широких пределах и составляет от 3—4 до 15—20 Гц. Почему же основным ритмом на ЭЭГ является альфа-ритм — активность коры частотой около 10 Гц?

Стабилизация частоты достигается механизмом возвратного торможения. Ключевую роль в регуляции частоты ритмической активности занимает ретикулярное ядро вентрального таламуса, относящееся к неспецифическим ядрам. Принимая некоторые допущения, в целом процесс может быть описан как таламо-кортико-таламическая петля возвратного торможения.

Нейроны релейного ядра таламуса через таламокортикальные волокна вызывают активацию нейронов соответствующей зоны коры. Возбуждение по ассоциативным волокнам через сеть вставочных нейронов достигает фронтальной коры и по нисходящим кортикофугальным проекциям «возвращается» в таламус. Одним из основных нисходящих путей является кортикоталамический путь через нейроны ядра Мейнерта, холинергические проекции которых поступают в ретикулярное ядро вентрального таламуса. При возбуждении ретикулярные нейроны выделяют тормозный медиатор ГАМК, вызывая гиперполяризацию мембраны нейрона пейсмекера. Наступает рефрактерная фаза — спонтанная деполяризация пейсмекера становится на какое-то время невозможной. В результате частота спонтанной деполяризации снижается, поддерживается стабильная частота ритмической активности в коре около 10 Гц, что соответствует альфа-диапазону частот.

Таким образом, спонтанное возбуждение таламических пейсмекерных нейронов приводит к возбуждению нейронов проекционной зоны коры, передается на нейроны фронтальной коры, которые в свою очередь активируют нейроны ретикулярного ядра таламуса. В состав ретикулярного ядра входят ГАМК-ергические нейроны, которые при возбуждении, выделяя в синаптическую щель тормозный медиатор ГАМК, угнетают активность пейсмекеров. Так замыкается таламо-кортико-таламическая петля и реализуется механизм возвратного торможения.

Ретикулярное ядро обладает топографической организацией кортикофугальных проекций. В результате обеспечивается пространственная организация возвратного торможения: ретикулярное ядро обеспечивает селективное регулирование таламокортикальной активности ядерных структур таламуса. Поэтому, регулируя кортикальный вход, ретикулярные ядра осуществляют регуляцию распределения ритмической активности по поверхности коры головного мозга. Этот механизм лежит в основе правильного зонального распределения альфа-ритма. В норме альфа-ритм доминирует по амплитуде в затылочных отведениях и практически отсутствует в лобных и височных отделах.

Таким образом, в механизмах генерации альфа-ритма, в частности в поддержании стабильной частоты осцилляций, ключевую роль играет возвратное торможение активности таламических пейсмекеров со стороны фронтальной коры.