Таламокортикальная система: синхронизация активности нейронов коры

Синхронизация активности пула нейронов обеспечивается, по крайней мере, следующими основными механизмами.

  • Первым механизмом является архитектоника межнейронных связей. Кора мозга пронизана нервными волокнами, среди которых можно выделить таламокортикальные проекции и интракортикальные связи. Таламокортикальные волокна обеспечивают связь коры со специфическими и неспецифическими ядрами таламуса. Выделяют три вида интракортикальных волокон: короткие, длинные и комиссуральные. В результате такого обилия связей нейроны различных слоев коры  могут при определенных условиях синхронизировать свою активность.
  • Вторым механизмом, обеспечивающим синхронизацию активности нейронов коры, является постоянная ритмическая активность нейронов таламуса. По таламокортикальным проекциям афферентная импульсация постоянно «бомбардирует» корковые нейроны. Роль афферентной таламической активности в генерации разрядов в нейронах коры была доказана следующими опытами с перерезкой мозга на разных уровнях. При отделении коры от таламуса нейроны изолированной полоски коры не показывают спонтанную электрическую активность. Однако изолированная полоска коры способна ответить разрядами на прямую электрическую стимуляцию. Если произвести перерезку непосредственно ниже таламуса, тогда связи таламуса и коры сохранятся. В этом случае в коре сохраняется спонтанная синхронная активность нейронов. Таким образом, эти результаты свидетельствуют о том, что таламус ответственен за генерацию спонтанной синхронизированной электрической активности в коре. Подчеркивая важность связей таламуса и коры, выделяют так называемую таламокортикальную систему генерации электрической активности мозга.

Причины спонтанной активности нейронов

Итак, синхронизируется активность нейронов коры активностью таламических нейронов за счет таламокортикальной системы. Но такая модель должна подразумевать наличие постоянной ритмической активности в таламических нейронах. Закономерно встает вопрос: каковы причины спонтанной активности у нейронов таламуса? Таких причин, по крайней мере, две. Первый механизм — наличие пейсмекерной активности у некоторых таламических нейронов. Пейсмекерные нейроны обладают способностью самопроизвольно снижать уровень поляризации и при достижении критического уровня генерируют потенциал действия. Этот процесс идет ритмично с определенной частотой. Второй механизм поддержания постоянной импульсации из таламуса в кору — наличие афферентного потока в специфические ядра таламуса. Даже в условиях относительно полной сенсорной депривации (которая должна, кстати, выполняться при ЭЭГ-исследовании) есть, по крайней мере, два анализатора, работающих постоянно: вестибулярный и проприоцептивный. Роль вестибулярного анализатора в генерации спонтанной активности коры была доказана опытами по разрушению вестибулярных ядер и лабиринтов.

Таким образом, в современной нейрофизиологии принята следующая модель для объяснения суммарной ЭЭГ. На ЭЭГ регистрируются соматодендритные ПСП, возникающие на нейронах коры. Синхронная электрическая активность большого пула корковых нейронов обеспечивается распространенными межнейронными связями. Спонтанная биоэлектрическая активность — это постоянная флюктуация уровня поляризации ансамбля корковых нейронов. Генерация спонтанной активности поддерживается непрерывной ритмической импульсацией таламических нейронов, которая поступает в кору по таламокортикальной системе. Наличие постоянной ритмической активности в таламусе обеспечивается как наличием нейронов с пейсмекерной активностью, так и непрерывным афферентным потоком.

Читайте также