Тета-ритмы

Ритмы головного мозга
Ритмы головного мозга

Тета-ритм ЭЭГ-активность от 4 до 8 Гц.

Гиппокампальный тета-ритм ритмическая активность в частотном диапазоне от 3 до 10 Гц, обнаруживаемая в гиппокампе млекопитающих и взаимосвязанных с ним анатомических структурах мозга.

Фронтальный тета-ритм средней линии спонтанные или индуцированные выполнением задания кратковременные вспышки ритмической (от 5,5 до 8,5 Гц) активности, регистрируемые в области фронтальных отведений с максимумом в Fz. Наблюдается у здоровых взрослых испытуемых. Этот тета-ритм синхронизирован с реализацией действий в ответ на значимые события окружающей среды и ассоциируется с процессами вспоминания и кодирования следов памяти.

Характеристики среднелобного тета-ритма

Пространственное распределение

Среднелобный тета-ритм у здорового 19-летнего субъекта
Рисунок 1. Среднелобный тета-ритм у здорового 19-летнего субъекта

А. Нативная ЭЭГ, зарегистрированная в трех пробах в точке Fz во время решения математической задачи, в которой зрительные стимулы предъявлялись парами. Первый стимул представлял собой арифметическое выражение (например, 2 + 2), второй стимул — число, либо равнявшееся результату арифметической формулы (4), либо нет (5). Испытуемый нажимал на кнопку в случае совпадения. Обратите внимание — вспышки тета-ритма не синхронизированы по фазе с предъявлением стимулов. Б. sLORETA-изображения распределения источников генераторов данного тета-ритма. В. Усредненные по пробам результаты вейвлет-разложения нативной ЭЭГ: ось X — время, ось Y—частота, цветом кодируется величина изменения мощности сигналов. Г. Топограмма распределения синхронизации тета-ритма в момент времени 700 мс после предъявления первого стимула. Обозначения: стим. 1,2 — соответствующие стимулы проб; т — синхронизация ЭЭГ в тета-диапазоне.

Согласно международной номенклатуре, частотный диапазон тета-ритма — 4—8 Гц (IFSECN, 1974). В 1950 году Arellano и Schwab наблюдали ритм с частотой 4—7 колебаний в секунду на центральной линии спереди от вертекса во время решения человеком мыслительной задачи. Ishihara и Yoshii из Японии индуцировали в ЭЭГ человека возникновение тета-ритма, дав ему задание на непрерывное арифметическое сложение. Эта тета-активность была представлена последовательными ритмическими волнами с частотой 6—7 Гц и с максимальной амплитудой в среднелобной зоне. Авторы назвали этот ритм среднелобным (frontal midline theta).

Пример среднелобной тета-активности, зарегистрированной у одного испытуемого из нашей нормативной базы, представлен на рис. 1. 19-летняя студентка выполняла задание, в котором она должна была сделать простое арифметическое действие — сложить две цифры, предъявленные на экране на 100 мс, и затем сравнить результат с числом, предъявленным на экране на секунду позже. Усилие, связанное с математическим действием, вызывает вспышку из 2—3 колебаний в полосе тета-ритма. Эти вспышки не были синхронизированы (не связаны во времени) с предъявлением стимулов и, следовательно, могли быть выявлены только методом вызванной синхронизации/десинхронизации. Вспышки тета-ритма наблюдались не в каждой пробе, а случайно каждые 3 или 5 проб с периодом времени между отдельными вспышками приблизительно 20 секунд. sLORETA-образы указывают на то, что эти вспышки были произведены в средней части префронтальной коры (включая зоны передней поясной извилины).

Среднелобная тета-активность как отдельная ритмичная компонента ЭЭГ
Рисунок 2. Среднелобная тета-активность как отдельная ритмичная компонента ЭЭГ

ЭЭГ, зарегистрированная у здорового 20-летнего субъекта во время решения математической задачи. А, Б, В, Г, Д. Результаты разложения ЭЭГ на независимые компоненты. Для каждой компоненты: слева — ее топография, внизу— усредненный спектр мощности, справа — кодированные цветом спектры мощности компоненты для всех последовательных 4-секундных эпох, нижняя цветная линия соответствует началу решения задачи. Е. Топограммы мощности ЭЭГ, вычисленные для трех различных частот.

Среднелобный тета-ритм принадлежит к отдельной категории мозговых ритмов и, следовательно, независим от альфа-ритмов (рис. 2). Анализ независимых компонент был применен к сырой ЭЭГ здорового испытуемого, выполняющего математическую задачу.

Как видно в нижней части рисунка, спектральная карта ЭЭГ для частоты 6,8 Гц (средняя частота тета-ритма, зарегистрированного у испытуемого) перекрывается с картой альфа-ритмов (затылочный и теменноцентральный), зарегистрированных у испытуемого. Однако применение метода независимых компонент (ICA-метод) к сырой ЭЭГ позволило выделить пять различных независимых компонент, первый из которых соответствует среднелобному тета-ритму.

В исследовании Hiroshi Asada и коллег, чтобы выяснить, где располагается источник ритмичной активности, были использованы методы МЭГ и ЭЭГ. Они одновременно регистрировали физиологические параметры у здоровых испытуемых при выполнении ими различных умственных задач (использовалась система МЭГ для всей головы).

Параметры МЭГ усреднялись во время каждого цикла среднелобного тета-ритма, в качестве начала цикла использовались индивидуальные позитивные пики среднелобных тета-волн в лобно-центральном отведении. Далее усредненные тета-компоненты МЭГ-сигналов были проанализированы с использованием мульти-дипольной модели. Были выделены два источника — в префронтальной средней поверхности коры и передней поясной коре (АСС). Эти области были «альтернативно» по очереди активированы приблизительно в 40—120 градусных фазовых сдвигах в течение одного цикла среднелобной тета-активности. В работах другой японской группы (Sasaki и др.) срединная локализация генератора среднелобного тета-ритма была подвергнута сомнению. Эта группа продемонстрировала, что электрические диполи, ответственные за генерацию вспышек среднелобной тета-активности (5-7 Гц) рассредоточены в широкой зоне лобной коры обоих полушарий во время выполнения мысленных вычислений и заданий, связанных с музыкой. Они дали интерпретацию для этого противоречия следующим обрезом: тета-активность генерируется в областях лобной коры обоих полушарий, а максимальная активность тета-ритма ЭЭГ регистрируется на средней линии, потому что внеклеточные электрические токи, генерируемые пирамидными нейронами лобной коры обоих полушарий, суммируются, проходя через объемный проводник, имеющий несколько слоев с различным электрическим сопротивлением. Направление течения токов вдоль средней линии проявляется главным образом благодаря эффекту шунтирования, вызванного низким сопротивлением спинномозговой жидкости.

Индивидуальные особенности людей с выраженным тета-ритмом

Во время состояния спокойного бодрствования (REST) с открытыми или закрытыми глазами среднелобный тета-ритм в виде заметного пика проявляется в спектрах ЭЭГ только у незначительного количества испытуемых. У остальных испытуемых не выявляется никаких признаков такой ритмической активности в спокойном состоянии. В качестве объяснения можно предположить, что из-за глубокого расположения мозговых ритмических генераторов среднелобный тета-ритм проявляется и регистрируется с поверхности скальпа только в редких случаях. Необходимо принимать во внимание, что для каждого коркового ритма, записываемого со скальпа, должны выполняться следующие требования. Во-первых, источники генерируемого ритма должны быть около поверхности, а не слишком глубоко в мозгу. Во-вторых, работа источников должна быть синхронизирована на относительно большом пространстве мозга. В-третьих, источники должны быть достаточно сильны для того, чтобы генерируемая ими электрическая активность могла быть записана с поверхности головы.

Согласно данным японских исследователей (обзор Inanaga, 1998), среднелобный тета-ритм встречается у 43 % взрослых испытуемых (18—28 лет) и у 11 % испытуемых старше этого возраста. В исследованиях японских коллег здоровые испытуемые были разделены на 3 группы по выраженности среднелобного тета в зоне лобного отведения (Fz) во время решения ими арифметических задач: с низким, средним и высоким уровнем выраженности среднелобной тета-активности (Для оценки личностных характеристик и уровня тревожности испытуемых были использованы тесты Maudsley Personality Inventory и Taylor’s Manifest Anxiety Scale, выполнявшиеся испытуемыми после проведения ЭЭГ-исследований.). Группа с высоким уровнем выраженности среднелобного тета-ритма продемонстрировала самый низкий уровень тревожности и невротизации и самый высокий уровень экстраверсии. С другой стороны, группа с низкой выраженностью среднелобного тета-ритма показала противоположные результаты: для них был характерен самый высокий уровень тревожности и невротизма и самый низкий уровень экстраверсии. В своем исследовании японские коллеги не выявили достоверных различий между группами испытуемых с разной выраженностью среднелобного тета-ритма в отношении решаемой задачи. Таким образом, было сделано заключение, что выраженность среднелобного тета-ритма связана в основном с личностными характеристиками испытуемых и уровнем их тревожности.

Нейронные механизмы

Связь с корковой активацией

В отличие от альфа-ритмов среднелобный тета-ритм может быть связан с активацией и увеличением метаболической активности в средней лобной области и передней поясной извилине. У пациентов с диагнозом эпилепсии электрическая стимуляция зон передней поясной извилины через интрацеребральные электроды приводила к возникновению 3—8 Гц ритма, регистрируемого в среднелобных зонах. Такая активность наблюдалась в среднелобных зонах у пациентов и без электрической стимуляции (Talairach и др., 1973). Исследовательская группа Гарвардского университета и университета Висконсина (США) (Pizzagalli и др., 2003) была первой, которая изучила связь между среднелобной тета-акгивностью и метаболизмом в человеческом мозгу. Одновременная регистрация электрической мозговой активности (ЭЭГ) и метаболизма глюкозы (ПЭТ-исследование) была выполнена на группе здоровых испытуемых. Данные ЭЭГ были проанализированы с позиций выявления мозгового источника генерации указанной активности, что позволило сопоставить ЭЭГ- и ПЭТ-данные на уровне оценки активации в вокселях. Именно для тета-ритма был выявлен самый большой кластер в передней поясной извилине (Поля Бродмана — 24/32), демонстрирующий положительную корреляцию между плотностью тока и метаболизмом глюкозы.

Связь с гиппокампальными тета-ритмами

Среднелобный тета-ритм в ЭЭГ человека часто связывается с гиппокампальной тета-активносгью в мозге млекопитающих. Причина такого связывания очень проста: гиппокамп млекопитающих обладает поразительной способностью к генерации тета-ритма. Эта ритмическая активность может быть зарегистрирована макроэлектродами во всех частях гиппокампа и в большинстве связанных с ним анатомических структур. Этот тип общего внеклеточно регистрируемого явления отражает кооперативное поведение большого количества гиппокампальных пирамидных клеток. Гиппокампальные пирамидные клетки, имеющие одинаковую ориентацию в пространстве, генерируют синхронную и периодическую электрическую активность в частоте тета-ритма. Частоты этих колебаний изменяются в весьма широком диапазоне от 4 до 10 Гц, имеют свои особенности и зависят от функционального состояния. Эти типы колебаний обычно объединяются под общим названием «гиппокампальные тета-ритмы» или, в более широком смысле, «лимбические тета-ритмы».

Лимбическая система гиппокампальных тета-ритмов

Анатомические структуры, в которых наблюдаются тета-ритмы
Рисунок 3. Анатомические структуры, в которых наблюдаются тета-ритмы

Гиппокамп (Hip) получает мультимодальные сенсорные входы, смешанные со входами от передней поясной коры, обрабатывает их и посылает результаты сосцевидным (мамиллярным) телам (МВ) гипоталамуса через путь, названный Сводом (Fornix), где они объединяются с другими входами и посылаются к переднему ядру (А) таламуса. Переднее ядро служит релейным ядром, посылающим свои выходы к поясной извилине (GC).

Мозговые структуры, в которых возможна регистрация тета-ритма, изображены на рис. 3. Эти структуры фактически представляют собой петлю (круг). Информационный поток в этом круге может быть сведен к следующему: 1) гиппокамп получает полисенсорный сигнал через обонятельную кору средней височной доли от различных височных и теменных сенсорных областей и сигнал от передней части поясной извилины; 2) гиппокамп интегрирует эту информацию и посылает результаты обработки к мамиллярным телам через гипоталамус, через пучок аксонов, называемый сводом (fornix); 3) мамиллярные тела посылают информацию дальше к переднему ядру таламуса через мамиллярноталамический пучок; 4) переднее ядро таламуса перенаправляет информацию к передней поясной извилине, а ее обратные связи с гиппокампом замыкают петлю Папеца.

Классическая модель возникновения гиппокампального тета-ритма

Нейронная сеть генерации гиппокампального тета-ритма
Рисунок 4. Нейронная сеть генерации гиппокампального тета-ритма

А. Сеть, по-видимому, предназначена природой для преобразования сильной временной входной активации от ствола мозга и мультимодальных корковых областей во вспышки тета-ритма. Сеть состоит из возбуждающих и тормозных нейронов, расположенных в области перегородки и в гиппокампе. Нейроны перегородки посредством торможения тормозных гиппокампальных нейронов позволяют сенсорному информационному потоку проходить через гиппокамп. Взаимные тормозные связи между перегородкой и гиппокампом производят вспышки тета-ритма. Как на всех других рисунках, возбуждающие нейроны и возбуждающие связи отмечены черным, в то время как тормозные связи — серым. Б. Вспышки потенциалов действий, генерируемые различными частями сети.

Согласно клиническим данным, гиппокамп — это структура мозга, необходимая для консолидации эпизодической памяти. Несмотря на интенсивные экспериментальные исследования, связь между молекулярными механизмами памяти, с одной стороны, и функционированием на уровне нейронной сети, с другой стороны, остается неизвестной. Одна из ключевых проблем для современных исследований — понять, как множеством отдельных нейронов генерируется тета-ритм и какую роль эта ритмическая активность играет в формировании памяти. С этой целью гиппокампальные тета-ритмы особенно активно изучались на животных, особенно у крыс. Эти исследования позволили сформировать классическую модель генерации тета-ритма в гиппокампе млекопитающих (рис. 4).

Согласно этой модели, тета-ритм возникает в стволе головного мозга как неритмичная нейронная активация (обозначено стрелкой на рис. 4). Нейронные элементы ствола мозга включают норадренергические клетки, расположенные в голубом пятне, серотонинергические клетки — в ядрах шва, допаминергические клетки — в передней части покрышки и компактной части черной субстанции. Эти клетки активируются напрямую через чувствительные коллатерали нейронов или косвенно через обратные проекции от коры, что ведет к активации клеток в ядра перегородки, расположенных в основании переднего мозга. Активация клеток в ядрах перегородки вызывает вспышки тета-ритма.

Важную роль в генерации тета-ритма играют реципрокные взаимодействия между нейронами перегородки и гиппокампа. В состоянии спокойного бодрствования фоновая активность тормозных нейронов в гиппокампе подавляет гиппокампальные пирамидные клетки так, чтобы никакая сенсорная информация не кодировалась в след памяти. В случае же если появляется значимый стимул (например, эмоционально-значимый), этот стимул через активирующую систему ствола мозга увеличивает активность возбуждающих и тормозных нейронов перегородки. Тормозные нейроны перегородки снижают активность тормозных клеток гиппокампа. Это торможение активности тормозных клеток гиппокампа (растормаживание) удаляет фоновое торможение пирамидных клеток и в конечном счете способствует их работе. Такая последовательность нейронных событий запускает цикл тета-ритма.

Далее активация пирамидных клеток гиппокампа тормозит тормозные клетки в ядрах перегородки, которые, в свою очередь, снимают торможение с гиппокампальных тормозных нейронов, а те далее тормозят пирамидные клетки. Так завершается цикл. В этой схеме зону перегородки рассматривают как «узловую точку», куда поступают неритмические колебания от ретикулярной системы ствола мозга и где они преобразуются в ритмичные сигналы и передаются в гиппокамп. Гиппокампальный тета-ритм зависит от силы входящих сигналов от нейронов перегородки: когда достигается некоторый критический уровень активации нейронов перегородки — возникает гиппокампальный тета-ритм. В гиппокампе животных существуют не один, а по крайней мере два типа ритмической тета-активности. Первый тип связан с произвольными движениями и не изменяется поддействием атропина или холинергического истощения. Второй тип тета-активности иногда возникает в состоянии неподвижности, снимается атропином и может спонтанно возникать при уретановой анестезии (Kramis и др., 1975).

Вовлечение в процессы памяти

Гиппокамп как устройство картирования памяти
Рисунок 5. Гиппокамп как устройство картирования памяти

Сенсорная составляющая индивидульных эпизодов картируется в модально-специфических задних отделах коры, в то время как двигательная составляющая эпизодов картируется в префронтальных областях коры. Обе репрезентативные схемы, в свою очередь, картируются в гиппокампе. Следы, существующие за счет реверберации в префронтальных и задних отделах коры, сохраняются только в течение короткого времени (изображены прерывистой линией), в го время как следы, основанные на долгосрочной потенциации в гиппокампальных клетках, сохраняются в течение более длительного времени (обозначены серым), прежде чем они объединяются и сохраняются в долгосрочной памяти (обозначены черным).

Существуют данные, которые поддерживают концепцию о том, что тета-ритмы играют важную роль в обеспечении процессов памяти. Во-первых, долгосрочная потенциация (long-term potentiation, LTP) как механизм синаптической модификации, чувствительный к стадии тета-ритма, улучшается на пике цикла и ухудшается на спаде цикла (Huerta и Lisman, 1993). Во-вторых, в ряду исследований in vitro и in vivo продемонстрировано что индукция долгосрочной потенциации оптимальна, когда временной интервал между стимулами приближается к 200 мс, т.е. при частоте тета-ритма. В-третьих, разрушения перегородки не только блокируют возникновение тета-ритма в гиппокампе, но и приводят к ухудшению памяти. Эти наблюдения предполагают, что этот тета-ритм является своего рода управляющим механизмом для синаптической пластичности. Как показано, тета-ритм играет роль в нейронном кодировании места (O’Keefe и Recce, 1993). Когда крыса пересекает определенное место, гиппокампальные «клетки места» дают разряды на самой ранней стадии тета-осцилляции. Эта информация может значительно улучшить точность определения положения животного в пространстве. Другая точка зрения (Bland, Oddie, 2001) предполагает, что тета-ритм играет роль в сенсомоторной интеграции. В соответствии с этой гипотезой человеческие тета-осцилляции происходят во время эвристического, исследовательского поиска и целенаправленного поведения, а также при виртуальных движениях, когда сенсорная информация и планирование движения находятся в состоянии непрерывного изменения; по сравнению с периодами самоконтролируемого состояния неподвижности.

Следует подчеркнуть, что гиппокамп — не единственная область в мозгу, генерирующая тета-ритмы. Этот ритм был найден в большом количестве мозговых структур: парагиппокампальная кора, передняя поясная извилина, мамиллярные тела гипоталамуса, медиадорсальное ядро таламуса (рис. 5). Все эти структуры принадлежат лимбической системе. Несмотря на то что эти структуры мозга самостоятельно не способны генерировать тета-ритм, они связаны друг с другом и обеспечивают сложную нейронную сеть, выполняющую различные функции, и, следовательно, играют несколько возможных ролей для реализации тета-ритма. Gyorgy Buzaky, мировой эксперт в этой области, предложил использование термина «лимбические тета-осцилляции» вместо гиппокампального тета-ритма, что отражает сложность и распределенный характер природы возникновения тета-колебаний.

Тета-активность как отражение кванта-информации

Этому взгляду на функциональное значение лимбической системы соответствует открытие долгосрочной потенциации и ее взаимоотношений с гиппокампальным тета-ритмом. Действительно, как мы упоминали выше, индукция долгосрочной потенциации оптимальна, когда стимулы повторяются с периодичностью в диапазоне тета-ритма. Чтобы вызывать долгосрочную потенциацию, ритмичное возбуждение в частоте тета-ритма не обязательно: достаточно даже двух высокочастотных разрядов с интервалом в 200 мс, чтобы вызвать долговременные изменения в синаптической работе. Эти данные явно показывают, что для того, чтобы запоминать, мозг не нуждается в постоянном тета-ритме — достаточно и двух неполных циклов. Именно поэтому цикл тета-ритма можно рассматривать как информационный квант. Этот квант, похоже, служит для функциональной связи различных лимбических структур, позволяющих кодирование некоторого эпизода нашей ежедневной жизни в воспоминание (паттерн памяти).

Гиппокамп как карта эпизодов памяти

Самое распространенное представление о функциях гиппокампа — это то, что гиппокамп кодирует в сжатой форме и временно хранит возникшие на уровне неокортекса эпизоды памяти (McNaughton, 1989). Фактически есть две части любого эпизодического события: сенсорная составляющая (включающая нейронные элементы, кодирующие различные свойства зрительных стимулов, слуховых сигналов, телесных ощущений) и связанная с действием составляющая (включающая нейронные элементы, кодирующие выполнение действия, эмоциональное состояние, побуждение). Эти две составляющие события кодируются в различных корковых областях: в париетально-височных зонах — сенсорная компонента, и в областях лобной доли — связанные с событием действия. Передняя поясная извилина служит промежуточной интегративной областью в префронтальной коре. Она интегрирует всю информацию от различных префронтальных областей и посылает результаты обработки информации к моторным областям и в гиппокамп. Хотя задняя и передняя части поясной извилины связаны друг с другом, они кодируют совершенно различные параметры события. Гиппокамп же — это зона мозга, где все различные и пространственно распределенные представления о событии сходятся в единый активационный паттерн или сегмент. С позиции анатомии гиппокамп идеально подходит для картирования. Он состоит из большого количества долей (сегментов), выровненных вдоль одной борозды. Активация ограниченного числа сегментов гиппокампа будет успешно картировать корковые представительства произошедшего эпизода в пространственный паттерн активности гиппокампа.

Тета-ритм и консолидация следов памяти

Без гиппокампа и связанных с ним структур след памяти в этих областях может быть сохранен только в рабочей памяти в форме реверберации нейронных импульсов в рекуррентных нейронных сетях. Этот след рабочей памяти существует несколько секунд и очень чувствителен к помехам — любой новый эпизод вызывает распространение следа памяти, новый след накладывается на след от предыдущего события и уничтожает этот.

Наша гипотеза состоит в том, что гиппокампальный след сохраняется на более длительное время. Продолжительность гиппокампального следа, возможно, определяется долгосрочным облегчением, вызванным высокочастотными вспышками разрядов, которые следуют за друг другом через оптимальные (в диапазоне тета-ритма) временные интервалы. Такой ход вещей позволяет гиппокампальной системе быстро воспринимать новую информацию, не разрушая ранее сформированные следы памяти, сохраненные в коре головного мозга, и в то же самое время позволяет постепенно интегрировать новую информацию с имеющейся в памяти и структурировать ее.

Вышеупомянутая модель фактически предполагает, что гиппокамп служит временным хранилищем событий. Важное событие вызывает вспышку тета-активности, которая отражает синхронную активацию гиппокампальных клеток, связанных со «сжатым» следом. Если событие не достаточно важно, то оно не вызывает вспышки тета-активности и консолидации следа не будет.

Следы в гиппокампе становятся активными или при эксплицитном воспроизведении, или при имплицвдных процессах, например, во сне. Это вызывает восстановление соответствующей корковой памяти, проявляющееся в возрастании корковых взаимодействий, вероятно, вовлекающих местную синаптическую консолидацию.

Таким образом, гиппокамп использует «репрезентации» событий, чтобы неоднократно обновлять репрезентации на уровне корковых связей, до тех пор пока они не станут консолидированными и независимыми от гиппокампа. Существует много свидетельств в пользу того, что сон играет важную роль в синаптической пластичности и памяти. Было показано, что сон важен после зрительного обучения для консолидации некоторых форм процедурной памяти, например, зрительно дискриминируемых навыков. Однако облегчающий запоминание эффект сна не ограничен наблюдениями только для процедурной памяти. Так, например, известно, что лишение сна ухудшает эпизодическую память. На основе наблюдаемых явлений было сделано заключение, что эффект облегчения консолидации памяти во сне может зависеть от синхронизированной медленноволновой нейронной активности. В качестве примера — модель эпизодической памяти (Buzsaki G., 1989) постулирует, что в состоянии бодрствования информация первоначально сохраняется в САЗ-области гиппокампа, через изменения силы взаимодействий между пирамидными нейронами. Позже, во время медленного сна, синхронизированные популяционные разряды САЗ-нейронов будут «перезапускать, перепрезентовать» следы, сохраненные в САЗ-нейронной сети, и через обонятельную кору реактивировать ассоциативные корковые нейроны, воспроизводя «основные характеристики» интересующего события. В конечном счете этот перезапуск сохраненных следов памяти ведет к долгосрочным синаптическим изменениям в ассоциативных корковых сетях.

Это временное воспроизведение события (следа) в гиппокампе оказывается относительно нечувствительным к помехам, т.к. следы отдельных событий фиксируются в отдельных частях пространства гиппокампа.

Изменения в ответ на решение задач

Увеличение нагрузки на память

Основываясь на успехах исследований тета-ритма на животных, тета-ритм человека интенсивно начали изучать в последние два десятилетия. В одном из первых исследований, выполненных Alan Gevins (EEG systems Laboratory and SAM technology in San Francisco), изменения корковой активности при решении задач на память были исследованы с помощью электроэнцефалограмм, регистрируемых от 115 каналов. Испытуемые выполняли задания, требующие сравнения каждого нового стимула с предыдущим на основании его вербальных или пространственных признаков. В этом исследовании было получено увеличение среднелобного тета-ритма с увеличением нагрузки на память. В исследовании наблюдалось увеличение сигналов тета-ритма и улучшение выполнения задания после тренировки.

Два типа ответов в тета-диапазоне

Два типа тетаподобной активности (волновой анализ)
Рисунок 6. Два типа тетаподобной активности (волновой анализ)

Представлены усредненные вейвлет-преобразования ЭЭГ-реакций при выполнении двухстимульной GO/NOGO-задачи. Значащие (животное на первом месте пары) и незначащие (растение на первом месте) стимулы вызывают тета подобную активность в лобных и теменных областях. Эти вызванные ритмы имеют различный временный паттерн: теменная тета-активность отличается более короткой латентностью: 350 мс по сравнению с 500 медля лобного тета-ритма. Лобная тета-активность критически зависит от поведенческого значения стимула, в то время как теменная тета-активность не зависит от значения стимула.

Ведущая роль в изучении тета-ритма людей принадлежит группе Wblfgang Klimesch из Зальцбурга (Австрия). Группа получила свидетельства того, что существует несколько типов тета-активности, по-разному соотносящихся с заданиями на память и внимание. Первый тип может быть связан с направленным вниманием или рабочей памятью. Этот тип обусловленного вниманием тета-ритма выражен в длительных тонических колебаниях в диапазоне частоты тета-ритма. Фазические вспышки тета-активности рассматриваются как основа для двух переходных типов тета-ответов: теменной тета-активности, которая связана с кодированием эпизодической памяти, и лобной активности, которая связана с извлечением из памяти. Эго заключение поддерживается многочисленными исследованиями группы Климеша, которая обнаружила, что степень синхронизации тета-ритма при кодировании определяет эффективность извлечения из памяти и что вызванная тета-синхронизация во время опознания старых слов оказывается больше, чем для новых.

Подтверждение существования двух фазических ответов в тета-диапазоне обнаруживается в работах Nobuaki Nishiyama и Yoko Yamaguchi в Brain Science Institute (BSI), RIKEN (Япония). Они записывали ЭЭГ от 64 каналов во время виртуального прохождения лабиринта. Колебания в тета-диапазоне наблюдались в виде вспышек, состоящих из нескольких циклов. Эти вспышки обычно были локализованы в двух зонах коры: лобной и теменно-височной. Первый тип вспышек был определен как среднелобный тета-ритм. Активность в теменновисочных зонах сопровождалась вспышками среднелобного тета-ритма, в то время как фазовые различия активности между этими двумя областями время от времени изменялись.

Два типа тетаподобной активности также наблюдались в исследованиях, составляющих нормативную HBI базу данных. Усредненные значения воспроизводимых ЭЭГ-ответов при выполнении двухстимульных GO/NOGO-задач представлены на рис. 6. Стимулы разделены на две категории: значащие и незначащие (Значащие стимулы — изображения животных на первом месте в парах стимулов. После предъявления этих стимулов испытуемые должны были подготовиться к следующему предъявлению стимула и нажимать кнопку, если второй стимул соответствовал первому. Незначимыми являлись изображения растений на первом месте в пробе. После предъявления этого стимула испытуемые могли расслабиться и проигнорировать всю пробу.). Можно видеть, что эти стимулы вызывают синхронизацию тета-подобной активности в лобных и теменных областях. Эти тета-подобные изменения отличаются не только в отношении пространственного распределения (лобная область в сравнении с теменной), но и в отношении временной динамики, внимания и характера привыкания к повторным пробам.

Два типа тетаподобной активности (спектральный анализ)
Рисунок 7. Два типа тетаподобной активности (спектральный анализ)

А. Результат вычитания спектров мощности, вычисленных для состояния с открытыми глазами, из спектров, полученных во время решения математической задачи для группы здоровых 13-14-летних детей. Б. Топограммы распределения разностных спектров мощности для различных частот.

Действительно, во-первых, пик латентности ответов в теменных областях меньше, чем в лобных областях. Во-вторых, лобная тета-синхронизация в сравнении с теменной тета-синхронизацией выше на значимый стимул по сравнению с ответом на незначимый. И, в-третьих, лобный тета-ритм демонстрировал привыкание к повторяющимся пробам, в то время как теменной тета-ритм этого не показал (рис. 6).

Два типа тета-подобной активности могут быть выделены простым вычитанием спектров, измеренных в состояниях с открытыми глазами, из спектров, измеренных в условиях решения задачи (в качестве примера может быть выбрано математическое задание). Результаты вычитания для группы здоровых 13—14-летних испытуемых представлены на рис. 7. Обратите внимание, что выполнение задания связано с большей мощностью ЭЭГ в тета-диапазоне (4—8 Гц) в лобной области Fz и с большей мощностью ЭЭГ в диапазоне частоты 5,5—9,5 Гц в теменной области Pz. Также обращает на себя внимание подавление мощности ЭЭГ в сенсомоторной коре из-за постоянных нажатий на кнопку, которые, как мы уже знаем, вызывают подавление мю-ритма в сенсомоторной коре.

Задачи, в которых среднелобный тета-ритм является наиболее распространенным, — те, в которых испытуемый находится как в состоянии концентрации, так и расслабления. В примерах, представленных выше, были двухстимульный GO/ NOGO-тест и математическое задание. Другие примеры заданий, связанных с индукцией среднелобного тета-ритма, — это игры, такие как тетрис, задания на вождение и др. В одном исследовании (Laukka и др., 1995) испытуемые были заняты в задаче на вождение на тренажере, в которой они должны были научиться ориентироваться и двигаться через ряд улиц, предъявляемых в виде анимации на компьютерном экране. В этом исследовании было выяснено, что процент среднелобного тета-ритма увеличился, по мере того как испытуемые учились лучше справляться с поставленной задачей и делали больше правильных решений.

Проявление в гипнозе

Состояние, которое также связывают с появлением среднелобного тета-ритма, — это гипноз. Чтобы быть загипнотизированными, люди должны сосредоточиться на себе и на человеке, который их гипнотизирует. Если они отвлечены, состояние транса будет разрушено. Высокогипнабельные люди показывают достоверно больше тета-ритма до и во время гипноза, чем низко-гипнабельные (Crawford, 1994). Другое уникальное человеческое состояние, связывающее тета-активность с вниманием, — это медитация. Есть данные о регистрации ЭЭГ во время дзен-медитаций. По мере того, как практикующие дзэн-медитации люди достигали все более и более глубоких медитативных состояний или трансов, типичные образцы активности ЭЭГ, начинаясь с альфа-активности (8—10 Гц), постепенно сдвигались в диапазон тета-активности ЭЭГ

Функциональное значение

Взаимосвязь между двумя типами тета-ответов человека и двумя типами тета-ответов у животных

Детальный анализ wavelet-преобразования нейронных ответов при выполнении различных заданий (полученных из нормативной HBI базы данных) показывает, что есть по меньшей мере два типа тета-подобной активности. Первый — среднелобный тета-ритм. Он проявляется в коротких вспышках в пределах диапазона 5—8 Гц. Этот ритм становится более выраженным с увеличением сложности задачи, оказывается выше при восприятии значащих стимулов и снижается, если тот же самый стимул представлен несколько раз. Второй — теменной альфа-тета-ритм может быть трудно различим в спектрах, вычисленных для состояний с открытыми или закрытыми глазами, и появляется только с возникновением мыслительной задачи. Теменной альфа-тета-ритм может появляться даже в виде более коротких вспышек по сравнению со среднелобным тета. В среднем этот ритм более низкой амплитуды, чем среднелобный тета, он не зависит от значения стимула и не подвержен привыканию к повторяющимся стимулам. Этот ритм не так давно был выявлен и еще не исследован подробно.

Механизмы генерации этих ритмов неизвестны. Их взаимоотношения с гиппокампальными тета-ритмами не были доказаны. Однако есть некоторые аналогии между этими человеческими ритмами и двумя типами тета-активности, обнаруженной в гиппокампальной системе в исследованиях на животных, упоминание о которых не может быть опущено в этом контексте. В исследованиях на животных два типа гиппокампальных тета-ритмов отличаются друг от друга на основе фармакологической чувствительности, частоты и поведения. Первый тип не блокируется ацетилхолиновыми антагонистами, но чувствителен к анастезирующим агентам типа уретана, этилового эфира и алкоголя, имеет частоту 6—10 Гц и возникает при произвольных движениях. Он не связан с привыканием (не адаптируется). В человеческой ЭЭГ-записи этот высокочастотный тета может быть соотнесен с теменным тета-ритмом. Он вызывается короткими вспышками, не угнетается, может быть связан с сенсорным кодированием.

Второй тип тета у животных угнетается антагонистами мускариновых (холинергических) рецепторов типа атропина. Пиковая частота этого ритма обычно 4—6 Гц (ниже, чем у первого типа). Этот тип тета-колебаний возникает при передвижениях, неподвижности и уретановой анастезии. Второй тип тета-ритма по сравнению с первым типом тренируется у интактного животного, появляется в ответ на сенсорные стимулы, когда животное находится в возбужденном состоянии. Спонтанное возникновение тета-ритма второго типа у крыс исключительно редко и имеет очень короткую продолжительность. Второй тип тета-ритма может возникать при тренировках и, вероятно, связан с научением. Возникновение второго типа тета-ритма опосредовано наличием холинергических входов в гиппокампальную формацию от центральной перегородки. В ЭЭГ человека при регистрации со скальпа аналог этого ритма может быть соотнесен со среднелобным тета-ритмом, который сильно тренируется и, вероятно, связан с эпизодической памятью.

Среднелобный тета-ритм в состоянии спокойного бодрствования может быть обнаружен в сырой ЭЭГ только в небольшой группе нормальной выборки испытуемых и соотнесен с генетически детерминированными поведенческими чертами: низким уровнем тревожности и нейротизации, высоким уровнем экстраверсии. Есть также исследования, рассматривающие среднелобный тета-ритм как признак освобождения от чувства беспокойства. Мы теперь знаем по крайней мере три различных способа увеличения среднелобной тета-активности — медитация, биообратная связь, бинауральная техника.

Бинауральная стимуляция — важный элемент запатентованной акустической системы, разработанной Робертом А. Монро. В этом методе индивидуумы выполняют задания, включающие дыхательные упражнения, контролируемое расслабление, визуализацию и акустическую стимуляцию. Последнее задание базируется на способности мозга обнаруживать различия в частотах слуховых тонов, предъявленных в левое и правое уши. Восприятие бинаурального сигнала происходит на частоте различия между двумя слуховыми входами. Бинауральные сигналы можно легко различать в низких частотах (< 30 Гц), которые являются характерными для спектра ЭЭГ. Восприятие бинауральных тонов связано с последующим частотным ответом ЭЭГ. Это явление описано Atwater (1997).

Аномальные тета-ритмы

Клиническое значение нормального среднелобного тета-ритма и теменного альфа-тета-ритмов ограничено по нескольким причинам. Во-первых, эти ритмы имеют короткую длительность и появляются только в состояниях выполнения каких-либо заданий в зависимости от трудности задачи. Во-вторых, даже при выполнении заданий они могут быть замечены в спектрах ЭЭГ в форме пиков только у части здорового населения. В-третьих, трудность регистрации этих ритмов создает проблемы для систематических исследований их нейронных механизмов.

Подтип среднелобного тета-ритма при синдроме нарушения внимания и гиперактивности

На текущей стадии исследований мы имеем представления о том, что существует условие, связанное с отклонениями от нормы при генерации среднелобного тета-ритма. Это редкий подтип — часть населения с синдромом нарушения внимания и гиперактивности. Особыми признаками такого населения являются сложные социальные отношения и неспособность корректировать свое поведение. С электрофизиологической точки зрения этот СНВГ-подтип характеризуется необычной выраженностью среднелобного тета-ритма. Присутствие ритма выражено в чрезвычайно высоком и остром пике на спектрах ЭЭГ в Fz-отведении в диапазоне частот от 5,5 до 8 Гц и чрезвычайно низкой синхронизацией тета-ритма в ответ на значащие стимулы при выполнении двухстимульной GO/NOGO и математических задач.

Тета-ритмы в нелобных областях

Аномальный тета-ритм
Рисунок 8. Аномальный тета-ритм

А. Фрагмент ЭЭГ, зарегистрированной у 32-летнего пациента через 5 дней после внутричерепной мозговой травмы. Б. Спектр мощности сигнала в отведении F3 и отклонение от нормы в отведении F3. С. Карты отклонений от нормы в тета- и бета-частотах и изображения sLORETA эквивалентных генераторов тета-ритма.

Появление тета-ритмов в других областях кроме отведения Fz (и до некоторой степени в Pz) следует считать ненормальным. В таких случаях необходимо сравнение с нормативной базой данных для того, чтобы определить уровень достоверности наблюдаемого отклонения от нормы (рис. 8). ЭЭГ была зарегистрирована на пациенте через нескольких дней после закрытой черепно-мозговой травмы. Можно видеть высокий по амплитуде тета-ритм в F3-, Р4-отведениях, мощность которых значительно (р < 0,001) отличается от нормативных данных. Обратите внимание также на то, что отклонения в диапазоне тета-ритма сопровождаются чрезвычайно низкой мощностью бета-активности, широко распределенной по коре.

Заключение

Тета-ритм — ритм с частотой больше 4 и меньше 8 Гц. Японские ученые впервые индуцировали проявление тета-активности ЭЭГ, предложив испытуемым умственную задачу на непрерывное арифметическое сложение. Эта тета-активность проявилась в виде последовательности ритмичных волн с частотой 6—7 Гц с максимальной амплитудой вокруг лобной средней линии и была названа среднелобным тета-ритмом. Среднелобный тета-ритм часто связывается с гиппокампальными тета-ритмами. Существуют гипотезы, согласно которым гиппокампальные тета-колебания вовлечены в кодирование следов памяти и извлечение из памяти. Регистрация электрической активности в гиппокампе человека доступна только в редких случаях сте-реотактических операций у пациентов с эпилепсией со вживленными для диагностических и лечебных целей электродами. Среднелобный тета-ритм указывает на индивидуальные различия и связан с некоторыми чертами индивидуальности: выраженность среднелобного тета-ритма отрицательно коррелирует с уровнем тревожности и невротизма личности, положительно — с уровнем экстраверсии. Среднелобный тета-ритм также коррелирует с изменениями уровня тревожности, вызванными успокаивающими лекарственными препаратами.