Пароксизмальная активность мозга

Пароксизмы или транзиенты – это короткие интервалы (от 10 до 1000 мс),1 в течение которых сигнал резко изменяется и принимает нетипичный или относительно непредсказуемый характер.

(A) Веретенообразные подпороговые колебания мембранного потенциала; (B) Нерегулярные подпороговые колебания мембранного потенциала

Пароксизмальная активность отражает функциональную интеграцию структур мозга и является фундаментальным элементом нервного взаимодействия. Пароксизмы, порождаемые совместно разными нейронными популяциями говорят о связи этих популяций. Эта связь может быть синхронной или асинхронной.2

Примерами такой активности могут служить спонтанные синхронные синаптические транзиенты, создаваемые токами ионов Са²+между соседними нейронами коры головного мозга.3 Спайки и острые волны, составляющие судорожную  или интериктальную активность у лиц с эпилепсией или предрасположенностью к ней, либо пароксизмы в виде вертексов и веретена сна, являющиеся нормой. 

С использованием внутриклеточной записи in vivo можно зарегистрировать нерегулярные подпороговые колебания мембранного потенциала и веретенообразные подпороговые колебания мембранного потенциала. Веретенообразный SMPO характеризуется сначала повышением амплитуды, затем, достигнув пика, она снижается, и, наконец исчезает. Веретенообразный SMPO длится в среднем от 0,07 до 1 с, а промежуток времени между двумя веретенами составляет 0,05 до 2 с. Максимальная амплитуда SMPO может достигать примерно 10 мВ. Нерегулярные SMPO не имеют четкой характеристики.  

На ЭЭГ SMPO представляют собой изолированные волны или комплексы, отличающиеся от фоновой активности. К такой активности относят эпилептиформную, неэпилептиформную активности, а также транзиенты, которые генерируются мозгом в ответ на внешний стимул или событие (ERP).4567

Эпилептиформная активность

 Основная статья: Эпилептиформная активность

Эпилептиформная активность, которая может быть представлена как регулярными, так и нерегулярными паттернами. Регулярная эпилептиформная активность характеризуется мономорфными спайк-волновыми, что можно наблюдать, например,  при детской (CAE) и юношеской абсансной эпилепсии (JAE). Нерегулярная эпилептиформная активность характеризуется нарушением ритма, что проявляется в виде волн с различной морфологией и частотой, она наблюдается при юношеской миоклонической эпилепсии (JME).8

ЭЭГ, эпилеатиформная активность, эпилепсия, регулярный, транзиенты
Регулярный генерализованный пароксизм при CAE.

Обратите внимание на относительно равномерную частоту и морфологию активности комплексов спайк-волна, лучше всего наблюдаемых в лобно-центральной области (Fz, Cz, F3 и F4).

ЭЭГ, транзиенты, эпилептиформная активность, эпилепсия, нерегулярный
Нерегулярный генерализованный пароксизм на ЭЭГ пациента с диагнозом ювенильная миоклоническая эпилепсия.

Обратите внимание на изменчивость частоты и морфологии сигналов при пароксизме.

На мезоуровне при исследовании MUA и LFP, записанных с помощью интракортикальных 10х10 (4х4 мм) массивов, можно предсказать межиктальную эпилептиформную активность (англ. interictal epileptiform discharges, IEDs), на записи IED выглядят, как отдельные (100-200 мс) спайковые события в виде остроконечных пульсирующих волн (англ. sharp wave-ripples, SWR). При этом и LFP и MUA в равной степени способствовали прогнозированию IED.9

На макроуровне IED регистрируется при помощи ЭЭГ. Состоит из комплекса спайк-волна и острых волн. Спайк-волна характеризуется остроконечным пиком длительностью 20-70 мс, тогда как острые волны имеют длительность 70-200 мс.  

Неэпилептиформная активность

Неэпилептиформные транзиенты – это волны, похожие на эпилептиформную активность, но не имеющие отношения к эпилептическим припадкам. Они могут быть резко очерчены и могут возникать как отдельные аритмические спайки.1011 Большинство неэпилептических транзиентов отмечаются во время сонливости и неглубокого сна.

На мезоуровне можно наблюдать остроконечные пульсирующие волны (англ. sharp wave-ripples, SWR). На записи MUA и LPF, SWR характеризуются пароксизмальной активностью с частотой 150–250 Гц, возникают вблизи слоя пирамидных клеток СА1.121314 Отмечаются в периоды неактивного поведения, такие как иммобилизация в состоянии бодрствования и медленный сон, также во время грумминга. Предполагается, что SWRs играют особую роль в консолидации памяти во время сна.1516 

Footnotes

  1. Karl J. Friston. Neuronal Transients. Proc. R. Soc. Lond. B 1995 261, 401-405. doi: 10.1098/rspb.1995.0166
  2. Karl J. Friston. The labile brain. I. Neuronal transients and nonlinear coupling, 29 February 2000. doi.org/10.1098/rstb.2000.0560
  3. T H MurphyL A BlatterW G WierJ M Baraban. Spontaneous Synchronous Synaptic Calcium Transients in Cultured Cortical Neurons.
  4. Nick Kane, Jayant Acharya, Sandor Beniczky, Luis Caboclo, Simon Finnigan, Peter W. Kaplan, Hiroshi Shibasaki, Ronit Pressler,Michel J. A. M. van Putten. A revised glossary of terms most commonly used by clinical electroencephalographers and updated proposal for the report format of the EEG findings. Revision 2017. Clin Neurophysiol Pract. 2017; 2: 170–185. Published online 2017 Aug 4. doi: 10.1016/j.cnp.2017.07.002
  5. Gerold Baier, Peter N. Taylor and  Yujiang Wang. Understanding Epileptiform After-Discharges as Rhythmic Oscillatory Transients. Front. Comput. Neurosci., 18 April 2017 | https://doi.org/10.3389/fncom.2017.00025
  6. Li Zhang, Weiwei Peng, Zhiguo Zhang, Li Hu. Distinct Features of Auditory Steady-State Responses as Compared to Transient Event-Related Potentials. Published: July 9, 2013, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0069164
  7. Almudena Capilla , Paula Pazo-Alvarez, Alvaro Darriba, Pablo Campo, Joachim Gross Steady-State Visual Evoked Potentials Can Be Explained by Temporal Superposition of Transient Event-Related Responses.  Published: January 18, 2011, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0014543
  8. Udaya Seneviratne, Mark Cook, Wendyl D’Souza. Consistent topography and amplitude symmetry are more typical than morphology of epileptiform discharges in genetic generalized epilepsy. Journal Clinical Neurophysiology, February 2016, Pages 1138-1146. doi.org/10.1016/j.clinph.2015.08.019
  9. Ongoing intracortical neural activity predicts upcoming interictal epileptiform discharges in human epilepsy. Dipta SahaTimothée ProixSydney S. CashWilson Truccolo.  23-27 July 2019. doi10.1109/EMBC.2019.8857513
  10. Klass DW, Westmoreland BF. Nonepileptogenic epileptiform electroencephalographic activity. Ann. Neurol. 1985 Dec;18(6):627-35. [PubMed]
  11. Westmoreland BF, Klass DW. Unusual EEG patterns. J Clin Neurophysiol. 1990 Apr;7(2):209-28. [PubMed]
  12. O’Keefe J, Nadel L. 1978. The hippocampus as a cognitive map. Oxford, UK: Oxford University Press. [Google Scholar]
  13. Buzsaki G, Horvath Z, Urioste R, Hetke J, Wise K. 1992. High-frequency network oscillation in the hippocampusScience 256, 1025–1027. (10.1126/science.1589772) [PubMed] [CrossRef[Google Scholar]
  14. Csicsvari J, Hirase H, Czurko A, Mamiya A, Buzsaki G. 1999. Fast network oscillations in the hippocampal CA1 region of the behaving ratJ. Neurosci. 19, RC20. [PMC free article] [PubMed[Google Scholar]
  15.  Buzsaki G, Leung LW, Vanderwolf CH. 1983. Cellular bases of hippocampal EEG in the behaving ratBrain Res. 287, 139–171. [PubMed[Google Scholar]
  16. O’Neill J, Senior T, Csicsvari J. 2006. Place-selective firing of CA1 pyramidal cells during sharp wave/ripple network patterns in exploratory behaviorNeuron 49, 143–155. (10.1016/j.neuron.2005.10.037) [PubMed] [CrossRef[Google Scholar]