Математические модели нейрона

Колебания часто можно описать и проанализировать с помощью математики. Математики определили несколько динамических механизмов, которые генерируют ритмичность. Среди наиболее важных – гармонические (линейные) генераторы, генераторы предельного цикла и генераторы с задержкой обратной связи.¹ Гармонические колебания очень часто наблюдаются в природе – примерами являются звуковые волны, движение маятника и вибрации любого рода. Они обычно возникают, когда физическая система выведена из равновесия, при этом они хорошо обосновываются математически (They generally arise when a physical system is perturbed by a small degree from a minimum-energy state, and are well understood mathematically). Noise-driven гармонические осцилляторы реально имитируют альфа-ритм в бодрствующей ЭЭГ, а также медленные волны и веретена в ЭЭГ сна. Успешные алгоритмы анализа ЭЭГ были основаны на таких моделях.

Модель одиночного нейрона

Биологический нейрон можно моделировать на различных уровнях абстракции, но суть многих моделей заключается в выделении квазипериодических свойств его динамики, то есть изображении нейрона как осциллятора определённого уровня сложности.

Моделирование нейрона Хиндмарш-Роуз, демонстрирующее типичные пачки спайков: быстрый ритм, генерируемый отдельными вспышками, и более медленный ритм, генерируемый импульсами.

Модель биологического нейрона – это математическое описание свойств нервных клеток, или нейронов, которое предназначено для точного описания и прогнозирования его биологических процессов. Наиболее успешная и широко используемая модель нейронов-модель Ходжкина-Хаксли, которая описывает электрические механизмы в гигантском аксоне кальмара. Это набор нелинейных обыкновенных дифференциальных уравнений, аппроксимирующих электрические характеристики нейрона, в частности генерацию и распространение потенциалов действия. Модель очень точна и детализирована, за нее Ходжкин и Хаксли получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1963 года. Математика модели Ходжкина-Хаксли довольно сложна, и было предложено несколько упрощений, таких как модель Фитцхью–Нагумо и модель Хиндмарша–Роуза. Такие модели отражают только основные нейронные динамики, такие как ритмические всплески и разрывы, но они более эффективны с точки зрения вычислений. Это позволяет моделировать большое количество взаимосвязанных нейронов, образующих нейронную сеть.

Модель Курамото

Модель связанных фазных генераторов Курамото² является одним из самых абстрактных и фундаментальных моделей, предназначенных для исследования синхронизации колебаний в нейронных сетях. Он фиксирует активность локальной системы (например, одного нейрона или нейронного ансамбля) только по своей круговой фазе и, следовательно, игнорирует амплитуду колебаний (амплитуда постоянна).³ Взаимодействия между этими осцилляторами вводятся в простой алгебраической форме (такой как функция синуса) и в совокупности генерируют динамический паттерн в глобальном масштабе. Модель Курамото широко используется для изучения ритмической активности мозга, и было предложено несколько расширений, которые повышают ее нейробиологическую достоверность, например, путем включения топологических свойств локальной кортикальной связности.⁴ В частности, он описывает, как деятельность группы взаимодействующих нейронов может стать синхронизированной и генерировать крупномасштабные колебания. Моделирование с использованием модели Курамото с реалистичной кортикальной связью на больших расстояниях и взаимодействиями с задержкой по времени выявляет появление медленных флуктуаций с паттернами, которые воспроизводят функциональные карты BOLD в состоянии покоя , которые можно измерить с помощью МРТ.⁵ В простейшем виде, фаза ( $\theta _{i}$ ) каждого из N нейронов задаётся следующим образом:

{\dot {{\theta _{i}}}}=\omega _{i}+\sum _{{j=1}}^{{N}}\sigma _{{ij}}a_{{ij}}\sin(\theta _{j}-\theta _{i}),\qquad i=1\ldots N

где $\omega _{i}$ это частота колебания i-го осциллятора, $\sigma_{ij}$ и $a_{{ij}}$ — сила соединения и элемент матрицы соединений соответственно.

Модель нейронной массы

Имитация модели нейронной массы, показывающей всплеск сети во время эпилептического приступа. По мере увеличения усиления A сеть начинает колебаться с частотой 3 Гц.

Модели нейронного поля являются еще одним важным инструментом в изучении нейронных колебаний и представляют собой математическую структуру, описывающую эволюцию таких переменных, как частота испускания импульсов в пространстве и времени. При моделировании активности большого числа нейронов основная идея заключается в том, чтобы довести плотность нейронов до предела континуума, что приводит к пространственно непрерывным нейронным сетям. Вместо того чтобы моделировать отдельные нейроны, этот подход аппроксимирует группу нейронов их усредненными свойствами и взаимодействиями. Он основан на подходе среднего поля, области статистической физики, которая имеет дело с крупномасштабными системами. Модели, основанные на этих принципах, были использованы для обеспечения математического описания нейронных колебаний и ритмов ЭЭГ. Они например использовались для исследования зрительных галлюцинаций.⁶

Спайковая модель

Данная модель описывает совокупность физически взаимосвязанных нейронов или группу разрозненных нейронов, входные импульсы которых определяют опознаваемый контур. Эти модели направлены на то, чтобы описать, как динамика нейронных цепей возникает из взаимодействий между отдельными нейронами. Локальные взаимодействия между нейронами могут приводить к синхронизации пиковой активности и формировать основу ритмической активности. В частности, было показано , что модели взаимодействующих пирамидальных клеток и ингибирующих интернейронов генерируют такие ритмы мозга, как гамма-активность.⁷

Footnotes

Buzsaki G, Draguhn A (2004). “Neuronal oscillations in cortical networks”. Science. 304 (5679): 1926–1929. Bibcode:2004Sci…304.1926B. doi:10.1126/science.1099745.
Kuramoto Y (1984). Chemical Oscillations, Waves, and Turbulence. Dover Publications.
Ermentrout B (1994). “An introduction to neural oscillators”. In F Ventriglia (ed.). Neural Modeling and Neural Networks. pp. 79–110.
Breakspear M, Heitmann S, Daffertshofer A (2010). “Generative models of cortical oscillations: Neurobiological implications of the Kuramoto model”. Front Hum Neurosci. 4: 190. doi:10.3389/fnhum.2010.00190.
Cabral J, Hugues E, Sporns O, Deco G (2011). “Role of local network oscillations in resting-state functional connectivity”. NeuroImage. 57 (1): 130–9. doi:10.1016/j.neuroimage.2011.04.010.
Bressloff PC, Cowan JD (2003) Spontaneous pattern formation in primary visual cortex. In: J Hogan, AR Krauskopf, M di Bernado, RE Wilson (Eds.), Nonlinear dynamics and chaos: where do we go from here?
Whittington MA, Traub RD, Kopell N, Ermentrout B, Buhl EH (2000). “Inhibition-based rhythms: experimental and mathematical observations on network dynamics”. Int J Psychophysiol. 38 (3): 315–336. CiteSeerX 10.1.1.16.6410. doi:10.1016/S0167-8760(00)00173-2.