Аффективная система головного мозга

Тестовые задания, создаваемые для исследования аффективной системы мозга, обычно формируют условия для возникновения двух основных типов эмоций: радости и грусти. Для индукции этих эмоций используются две категории эмоционально значимых стимулов — предъявления изображений соответствующих эмоций и ситуаций. Это могут быть изображения грустных и радостных лиц людей, эмоционально значимых сцен человеческой жизни. Следует принять во внимание тот факт, что для генерации и выражения эмоций необходимо некоторое время. Следовательно, предполагается, что межстимульный интервал должен быть достаточно большим. Более того, эмоции крайне субъективны: одни и те же изображения у одних испытуемых могут вызывать положительные эмоции, а у других — отрицательные. Поэтому стимулы должны подбираться с учетом индивидуальных особенностей. Парадигма провокации настроения удовлетворяет всем указанным выше требованиям.

Парадигма провокации настроения. Тестовая задача, сформированная в рамках данной парадигмы, базируется на двух допущениях:

  1. все люди разные, и если у одних определенные ситуации могут приводить к возникновению положительных эмоций, то у других они же могут вовсе не вызывать эмоций или даже приводить к негативным переживаниям;
  2. восприятие как эмоциональной экспрессии других людей, так и различных событий жизни сильно зависит от текущего фонового эмоционального состояния субъекта.

И действительно, из собственного опыта мы знаем, что, будучи в плохом расположении духа, все происходящее воспринимаем в серых тонах. Наоборот, в приподнятом настроении все проблемы «кажутся столь далекими». Более того, переход от одного настроения к другому требует определенного времени. В тестовых условиях испытуемым предлагается пройти опрос, касающийся их собственной жизни. В частности, просят вспомнить по пять жизненных ситуаций (историй) каждого эмоционального типа (позитивную, негативную, нейтральную), сопровождавшихся либо соответствующими эмоциональными переживаниями радости, грусти, либо их отсутствием. Далее формируют так называемое напоминание длительностью около 8 секунд, которое предъявляется перед презентацией изображения лица с определенной эмоцией. Напоминание может выглядеть следующим образом: «С помощью предъявляемого изображения грустного лица вспомните свои переживания, когда на похоронах вашего отца плакала мама». Изображения лиц с выражением разных эмоций (например, 100% радостное, грустное или нейтральное) выбираются из стандартизованных специализированных наборов (Ekman and Friesen, 1976). Испытуемые участвуют в двух 6-минутных сессиях, в рамках которых предъявляется по десять 36-секундных блоков эмоционально значимых и нейтральных стимулов. Последовательность блоков в каждой сессии, как и самих сессий, обычно рандомизирована и уравновешена по всем испытуемым.

Эпизодическая память

Парадигма старого — нового. За день до исследования испытуемым предъявляется список слов, которые необходимо запомнить. Предполагается, что в течение ночи они консолидируются в эпизодической памяти. В день исследования испытуемым предъявляются слова из предварительно показанного списка (т.е. «старые») и слова, не вошедшие в него («новые»). ВП, зарегистрированные в ответ на «старые» и «новые» слова, вычитаются друг из друга, получаемый разностный потенциал характеризует так называемый эффект старого — нового.

Психология


Эмоции и рассуждения

Благодаря эмоциям в жизни человека существует измерение, отличное от рассудочной деятельности. Природа создала аффективную систему мозга для обеспечения выживаемости в окружающем мире посредством формирования измерения, не связанного с рассудком. Когда мыслительной деятельности недостает для принятия решения, мозг полагается на аффективную систему. Позвольте привести простой пример: мы редко руководствуемся разумными доводами при выборе мужа или жены, когда болеем за любимую команду или когда играем с любимой собакой. Иногда при совершении важных шагов в нашей жизни (образование семьи, развод, увольнение с работы и т.д.) нами движут эмоции. Другим примером работы аффективной системы мозга является реализация фундаментальных поведенческих актов, например, таких как поиск пищи, воды или полового партнера.

При определенных событиях аффективная система продуцирует врожденные ответы, называемые эмоциональными реакциями. Эти реакции возникают, когда мозг детектирует эмоционально значимые стимулы. «Привычки разума» — это стереотипные реакции мозга, которые позволяют формировать ассоциации определенных эмоций (и чувства, их сопровождающие) и соответствующих аспектов нашего жизненного опыта. Эволюционно мозг предрасположен отвечать на эмоционально значимые стимулы специфическим репертуаром действий. Несмотря на существование эволюционно детерминированных эмоционально значимых стимулов, по мере развития нашего опыта некоторые из событий и стимулов окружающего нас мира приобретают эмоциональную окраску.

Наказание и вознаграждение

Принято разделять эмоционально значимые стимулы на два основных класса — стимулы наказания и вознаграждения (подкрепления). Два класса эмоциональных стимулов характеризуются двумя разными типами аффективных состояний: избеганием и приближением. Далее аффективные реакции, связанные с этими аффективными состояниями, могут быть подразделены на отдельные эмоции, такие как страх, тревога, радость… Один из вариантов классификации эмоционально значимых стимулов и реакций представлен в табл. 1. Антонио Дамазио, специалист мирового уровня в области изучения мозговых механизмов эмоций, выделяет три основных типа эмоций:

  • фоновые эмоции; 
  • первичные эмоции;
  • социальные эмоции.

Таблица 1. Классификация аффективных состояний и эмоций

Событие (внешнее и/или внутреннее)Аффективное состояниеАффективная реакция (эмоция)
НаказаниеИзбеганиеСтрах

Тревога

Злость

Отвращение

Печаль

Презрение

Смущение

Вина

Стыд

ВознаграждениеПриближениеРадость

Удовольствие

Восторг

Гордость

Половая любовь

Материнская любовь

К фоновым эмоциям относят разочарование и восторг. Правда, их достаточно сложно отличить от аффективных состояний. Первичными или основными эмоциями являются страх, злость, отвращение, печаль, удивление и радость. Основные эмоции хорошо определяемы и у людей, принадлежащих к разным культурам, и у животных разных видов. Большинство из того, что нам известно об эмоциях, было добыто в исследованиях первичных эмоций. При этом больше всего исследовалась эмоция страха. Под социальными эмоциями понимают сострадание (симпатия), смущение, стыд, чувство вины, гордость, зависть, ревность, благодарность, восхищение, возмущение и презрение.

Потребности и мотивации

Говоря об аффективной системе, с одной стороны, следует проводить разделение потребности и мотивации, а с другой — различать эмоции и чувства. Потребности и мотивации формируют аффективные состояния, которые необходимо отличать от эмоциональных ответов. Лимбическая система мозга (а значит, и эмоции) впервые появилась у млекопитающих, несмотря на то что, например, птицы обладают некоторыми атрибутами эмоций. Лимбическая система практически не присуща рептилиям, амфибиям и другим низшим животным.

Наиболее яркими примерами потребностей и мотиваций являются голод, жажда, любопытство и влечение к противоположному полу Поведение регулируется мотивациями с помощью ряда механизмов. Известно, что главную роль в мотивационном поведении играет гипоталамус. Нейроны гипоталамуса характеризуются высокой чувствительностью к целому ряду биохимических веществ, при этом их импульсная активность проявляет зависимость от концентрации основных веществ, растворенных в крови и цереброспинальной жидкости. В свою очередь, нейроны гипоталамуса регулируют секреторную активность гипофиза, а также действуют на другие части аффективной системы, обеспечивая запуск определенных типов регулируемого поведения, как, например, пищевое или питьевое поведение. Поведение человека управляется не только простыми мотивациями, такими как питание или питье, но и более сложными, а подчас и весьма абстрактными потребностями.

Анатомия


Лимбическая система

Благодаря существованию аффективной системы мозга, обеспечивающей существование эмоций и мотиваций, в нашем восприятии и действиях возникает дополнительное измерение, новая характеристика. Это новое измерение перестраивает наше поведение, стимулируя поиск положительных эмоций и избегание негативных. С информационной точки зрения аффективная система функционирует таким образом, чтобы усилить след решающего для выживания события, ассоциируя его с определенным эмоциональным значением. Как можно заметить, описываемая система с функциональной точки зрения определяется как аффективная. Однако исторически первое понятие, близкое к представлению об аффективной системе, возникло в виде идеи о существовании лимбической системы. В основу этого представления легли особенности анатомии, на основании которых под лимбической системой понимался набор структур, окружающих (т.е. образующих круг) мозолистое тело. Термин «лимбическая система» приобрел большую популярность в психологии и психиатрии и служит в качестве объяснительной концепции при описании нейронных сетей, вовлекаемых в генерацию эмоций и аффективных состояний.

Круг Папеца

Круг Папеца
Рисунок 1. Круг Папеца

А. Схема связей между анатомическими структурами, входящими в круг Папеца. Б. Изображение мозга человека со структурами мозга, входящими в состав круга Папеца, окрашенными серым цветом. Обозначения: VLPF — вентролатеральная префронтальная кора; DLPF — дорсолатеральная префротнальная кора; М — моторные области коры; SS — соматосенсорная кора; PC — теменная кора; VI, V2, V4 — области зрительной коры; IT — нижняя височная кора; ЕС — энториальная кора; Hip — гиппокамп; МВ — мамиллярные тела гипоталамуса; А — переднее ядро таламуса; VL — вентролатеральное ядро таламуса; DM — дорсомедиальное ядро таламуса.

В 1937 году была предпринята первая попытка научного подхода в описании аффективной системы. Джеймс Папец предположил, что лимбическая доля работает совместно с гипоталамусом, который в те времена считался ключевой структурой, вовлекаемой в выражение эмоций. Он особенно выделял дорсальную часть лимбической доли Брока, называемую тогда цингуломом. На самом деле гипоталамус с переключением в передних ядрах таламуса посредством мамиллярно-таламического тракта посылает сигналы в поясную кору. Оттуда дальше информация перенаправляется в гиппокамп, который, в свою очередь, в составе пучка аксонов, называемого сводом, посылает свои проекции в гипоталамус. Таким образом, образуется циркуляция активности: гипоталамус и поясная кора за счет реципрокных связей позволяют эмоциям, запускаемым при участии гипоталамуса, достигать сознания (уровень поясной коры). С другой стороны, такая организация связей внутри круга Папеца способствует влиянию высших когнитивных функций на процессы, связанные с генерацией эмоций. Эта система реципрокных связей между гипоталамусом и поясной корой получила название круга Папеца (рис. 1). Позже, в 1949 году, Пол Маклин в нескольких работах расширил концепцию круга Папеца, дополнительно включив несколько анатомически связанных структур, а именно миндалину, септальную область, прилежащее ядро и орбитофронталъную кору.

Корковые и подкорковые элементы

Анатомические структуры аффективной системы
Рис.2. Анатомические структуры аффективной системы

Обозначения: OF — орбитофронтальная кора; Ат — амигдала; Ас — прилежащее ядро (вентральный стриатум). Структуры коры мозга: АСС — передняя поясная кора; SS/lnsular — соматосенсорная и инсулярная кора. 

Современные анатомические и физиологические исследования показывают, что с функциональной точки зрения лимбическая система не может рассматриваться как единая сущность. Это справедливо прежде всего потому, что лимбическая система может быть подразделена на несколько подсистем, функциональная роль которых связана не только с эмоциями и мотивациями, но также с эпизодической памятью и исполнительными функциями. Во-первых, в дополнение к предыдущим концепциям новые исследования указывают на то, что гиппокамп обладает связями с ассоциативными сенсорными областями коры, а его билатеральное повреждение приводит к ретроградной или антероградной амнезии. Во-вторых, многократно было показано, что передняя поясная извилина вовлекается в обеспечение внимания и процессы коррекции ошибок — суть элементов исполнительных функций.

Здесь аффективная система рассматривается как комплекс связанных между собой корковых и подкорковых структур, образующих функциональную структуру, которая позволяет субъекту генерировать эмоции и чувствовать эмоциональные и мотивационные реакции на стимулы внешней и внутренней среды организма (рис. 2). Области коры, входящие в состав аффективной системы: орбитофронтальная кора, передняя поясная извилина, инсулярная и соматосенсорная кора. Набор подкорковых структур аффективной системы включает миндалину, передний гипоталамус и вентральный стриатум (прилежащее ядро).

Обращает на себя внимание тот факт, что большинство структур аффективной системы располагается глубоко в мозге. Такая «внутренняя» локализация аффективной системы существенно затрудняет регистрацию ЭЭГ-коррелят ее функциональной активности с поверхности.

Физиология


Орбитофронтальная кора и картирование вознаграждения и наказания

Схематическое изображение процессов положительного и отрицательного подкрепления на уровне орбитофронтальной коры
Рисунок 3. Схематическое изображение процессов положительного и отрицательного подкрепления на уровне орбитофронтальной коры

Анализ литературы, посвященной исследованию функций орбитофронтальной коры (Kringelbach and Rolls, 2004), показал, что медиальные области коры принимают участие в обработке стимулов положительного подкрепления, а латеральные — в обработке стимулов отрицательного подкрепления (наказание). Наряду с этим было показано, что области, связанные с обработкой сложных и абстрактных подкрепляющих стимулов (как, например, денежный выигрыш или проигрыш), характеризуются выраженной «передней» локализацией относительно областей, обеспечивающих обработку более простых стимулов (как, например, вкус). Обозначения: АСС — передняя поясная извилина; LPFC — латеральная префронтальная кора.

Орбитофронтальная кора (ОФК) расположена в вентральной части лобной доли, включая 11-е и 47-е поля Бродмана (рис. 1). Иногда в состав ОФК включают и 10-е ПБ, которое, впрочем, чаще рассматривается как отдельная структура — передняя лобная кора. Важной характеристикой ОФК является ее выраженная межсубъектная вариабельность. ОФК получает полимодальные входы фактически от всех сенсорных систем: зрительная, слуховая и соматосенсорная системы снабжают ОФК информацией о внешнем мире, о текущем статусе нашего тела, состоянии глубоких структур и висцеральных органов. ОФК за счет фундаментальных филогенетически древних примитивных модальностей, таких как хемочувствительность, принимает участие в восприятии запаха и вкуса, сигнализирующих о притягательности или опасности пищи или питья. Миндалина посылает орбитофронтальной коре информацию, связанную с эмоциями и преимущественно ассоциирующуюся с эмоцией страха. На уровне передней поясной извилины обрабатывается высшая когнитивная и эмоциональная информация, в особенности в тех случаях, когда детектируется ее рассогласование с моделью ожидаемого. ОФК получает входы и от других структур аффективной системы, например, таких как гипоталамус. Кроме того, ОФК, как и любая область коры, саморегулируется за счет системы базально-таламокортикальных связей, с прилегающим ядром в качестве ведущего центра на уровне стриатума.

Одним из наиболее важных симптомов избирательного повреждения орбитофронтальной коры является эффект отсутствия эмоций. Браян Колб и Иан Вишоу в своей книге «Аn introduction to brain and behavior» («Введение в науку о мозге и поведении») описали случай пациентки, которая была подвергнута фронтальной лейкотомии. Как пишут авторы, первая особенность, которая обращала на себя внимание, заключалась в отсутствии эмоций и каких-либо признаков эмоциональной лицевой экспрессии. Пациентка вполне осознавала свой дефицит эмоций, отмечая, что более не испытывает никаких чувств в отношении людей и предметов, ощущает пустоту подобно зомби. Пациенты с повреждениями ОФК характеризуются нарушениями в идентификации социальных сигналов, таких как эмоциональное выражение лица и интонация речи. В дополнение к этому отмечаются глобальные изменения личности, проблемы с самообладанием, социальное несоответствие и безответственность, а также трудности в принятии решений в контексте повседневной жизни.

Метаанализ фМРТ и ПЭТ-исследований позволяет прийти к выводу о том, что на уровне орбитофронтальной коры могут картироваться репрезентации вознаграждений и наказаний в виде пространственного распределения паттерна активаций коры (рис. 3). Медиальные области ОФК принимают участие в обеспечении процессов, связанных с действием вознаграждений. Близкое расположение и обильные связи с передней поясной извилиной являются отражением важной роли медиальной ОФК в организации поведения, направленного на достижение вознаграждения (подкрепления). Латеральная же часть ОФК вовлекается в обеспечение процессов, связанных с отрицательными подкрепляющими стимулами (наказание). Близкое расположение по отношению к латеральной префронтальной коре, а также сильные связи с этой областью свидетельствуют о возможной роли латеральной ОФК в подавлении поведения, ассоциирующегося с наказанием. В соответствии с этой точкой зрения пациенты с повреждениями ОФК не способны правильно ассоциировать стимулы положительного (вознаграждения) и отрицательного (наказание) подкрепления с определенными действиями. Именно поэтому у таких больных наблюдаются патологические изменения процессов принятия адекватных решений в пользу выбора действий, приводящих к  вознаграждению, и избегания действий, вызывающих наказание.

Позитивный аффект, негативный аффект и мониторинг

Три независимые характеристики аффективной системы
Рисунок 4. Три независимые характеристики аффективной системы

В трехмерном пространстве схематично представлены три характеристики (позитивный аффект, негативный аффект и мониторинг). Нейтральное состояние или эмоциональная реакция соответствует началу координат. В данном пространстве координат могут быть схематично представлены: депрессия, тревожность и аддикция (отмеченные серым цветом).

Кажется весьма правдоподобным, что вознаграждение и, соответственно, положительные эмоциональные реакции на него формируют одно из измерений аффективной системы. Другое измерение, следовательно, формируется наказанием и связанными с ним эмоционально негативными реакциями (рис. 4). По всей видимости, эти два измерения и формируют темперамент. В более широком смысле темперамент можно рассматривать как отражение не только эмоциональных, мотивационных наклонностей, но и мониторинга аффективных состояний. Тогда в дополнение к перечисленному выше появляется другое и змерение аффективной системы (рис. 4) — мониторинг эмоций, мотиваций и потребностей. Обращает на себя внимание, что это третье измерение в действительности является атрибутом исполнительной системы, подробно описанной несколько выше. Как было продемонстрировано в предыдущей главе, основной вклад в поддержание операции мониторинга вносит сложная мозговая система, критическим элементом которой является передняя поясная кора.

Дорсальная часть передней поясной извилины вовлекается в обеспечение мониторинга когнитивных действий, связанных с целенаправленным поведением и мышлением. По аналогии с идеей мониторинга при рассмотрении функций дорсальной части передней поясной извилины можно предполагать, что функция ее вентральной части связана с мониторингом эмоций.

Индивидуумам с «положительной» эмоциональностью свойственно испытывать широкий диапазон положительных эмоций, например, таких как радость, счастье, восторг и гордость. Благодаря связям орбитофронтальной коры, которые обеспечивают распространение активаций, связанных с положительным подкреплением, с передней поясной извилиной, ответственной за мониторинг поведения, субъекты с «положительной» эмоциональностью вовлекаются в активное и положительное социальное и семейное поведение. При этом некоторые типы депрессивных состояний могут быть связаны с низким уровнем эмоциональности этого типа.

Напротив, люди, которым свойственна негативная эмоциональность, чаще испытывают широкий спектр негативных эмоций: страх, тревогу, печаль или вину. Посредством соответствующих связей (относящихся к наказанию) орбитофронтальной коры с латеральной фронтальной корой, вовлекаемой в подавление поведенческих паттернов, обеспечивается склонность таких людей к избеганию социальных взаимодействий, подавлению новых и неизвестных стремлений. Примером высоких показателей негативной эмоциональности может являться тревожность в виде психического расстройства.

Индивидуумы, у которых сильно выражено измерение аффективной системы, связанное с мониторингом, могут эффективно контролировать свои эмоции и аффективные импульсы. Такие люди способны ждать (и достаточно долгое время) вознаграждения или удовлетворения потребности. Основными чертами субъектов с высокими показателями этой размерности аффективной системы являются высокая трудоспособность, упорство, надежность и ответственность. Напротив, низкие показатели соответствуют импульсивности и агрессивности поведения. Такие люди не способны длительное время ожидать положительного подкрепления и живут настоящим моментом. Наличие патологических склонностей как разновидности психического расстройства также является отражением низких показателей этой размерности аффективной системы. Считается общепринятым, что типологические особенности темперамента детерминированы генетически, выявляются в раннем возрасте и сохраняются на протяжении всей жизни, претерпевая умеренные изменения, обусловленные действием окружающей среды.

Важной функциональной характеристикой орбитальной коры является способность к саморегуляции посредством системы базально-таламокортикальных связей, наличие которой свойственно любой из фронтальных областей коры. ОФК топографически картируется на уровне вентрального стриатума, а именно прилежащего ядра. Организация нейронных связей стриатума способствует особому режиму его работы по типу латерального торможения, что лежит в основе принципа функционирования, известного как «победитель получает все». В силу механизма латерального торможения активация определенной репрезентации (скажем, вознаграждения) на уровне орбитофронтальной коры приводит к подавлению противоположной репрезентации (скажем, одного из наказаний). Фактически такое представление об организации системы позволяет подходить к рассмотрению склонностей к определенным эмоциональным состояниям (депрессия или мания) с позиций дисбаланса процессов активации и подавления на уровне базально-таламокортикальной нейронной сети.

Асимметрия в картировании эмоций

Другой важной особенностью функционирования орбитофронтальной коры является асимметричность мозгового представительства эмоций. Вопреки многочисленным литературным данным (МРТ, фМРТ, ПЭТ-исследования), указывающим на асимметрию в мозговом обеспечении эмоций, нам не удалось обнаружить действительно убедительного доказательства в пользу асимметричного распределения репрезентаций позитивных и негативных эмоций на уровне орбитофронтальной коры. Однако существует большое количество доказательств такой асимметрии относительно латеральной префронтальной коры. Идея о латерализации аффективной системы впервые появилась при рассмотрении клинических проявлений повреждений левой префронтальной коры, которые зачастую проявляются в виде депрессий. При этом аналогичные повреждения префронтальной коры правого полушария не приводят к таким последствиям.

В 1993 году Ричардом Дэвидсоном, ученым из Университета Висконсина, была выдвинута гипотеза о том, что левая префронтальная кора проявляет наибольшую активность при положительных эмоциях. И напротив, правая префронтальная кора более активна при эмоциях избегания (т.е. негативных). Проще говоря, предполагалось, что левая префронтальная кора отвечает преимущественно на эмоционально положительные события, а правая, соответственно, на эмоционально негативные.

Учитывая тот факт, что мощность альфа-ритма ЭЭГ обратно коррелировала с уровнем активации соответствующей области мозга, Дэвидсон с коллегами утверждали, что асимметрия альфа-ритма, наблюдаемая в лобных отведениях, отражает относительную разницу в активности между правым и левым полушариями. Исследования Дэвидсона демонстрировали стабильный характер асимметрии фронтального альфа-ритма. На основании этих данных было выдвинуто предположение о том, что проведенные измерения отражают характерологические особенности в реагировании на эмоционально положительные (приближение) и эмоционально отрицательные (избегание) стимулы. В этих исследованиях ЭЭГ регистрировалась в условиях просмотра видеоклипов, вызывающих либо положительные (радость, смех), либо отрицательные эмоции (страх, отвращение). В результате было обнаружено, что фронтальная ЭЭГ-асимметрия является стабильной характеристикой испытуемых и неплохо предсказывала как тип эмоциональной реакции, так и выраженность эмоций. Вместе с тем асимметрия фоновой ЭЭГ не проявляла такой зависимости от текущего настроения.

Миндалина

Миндалина — это относительно небольшое ядро, которое располагается внутри передненижней части медиальной височной коры. Правомерно рассматривать миндалину как интрефейс между сенсорным миром и эмоциями. От полимодальных областей височной и теменной коры, опосредованно через гиппокамп, миндалина получает сенсорную информацию, извлекает хранящиеся на уровне миндалины следы памяти и через дорсомедиальное ядро таламуса пересылает их дальше, в префронтальную кору.

При регистрации импульсной активности непосредственно с миндалины наибольшее количество нейронов активируется в ответ на предъявление отталкивающих стимулов. Гораздо меньше нейронов активируется в ответ на привлекательные стимулы. Таким образом, миндалина может быть описана как структура, ответственная за детекцию угрозы или потенциального наказания и тем самым за генерацию негативных эмоций страха или тревоги. Иными словами миндалина, по всей видимости, определяет «негативное измерение» аффективной системы. Примечательно, что пациенты с повреждениями в области миндалины не испытывают ни страха, ни тревоги.

Медиальное и переднее ядра таламуса

Известно, что эмоциональная реактивность может существенно изменяться вследствие стимуляции или разрушения медиодорсального и переднего ядер таламуса. Важно отметить, что сами ядра не участвуют в процессах генерации эмоций, а выполняют транзитную функцию при распространении соответствующей информации до префронтальной коры. При этом переднее ядро таламуса перенаправляет информацию, приходящую от мамиллярных тел гипоталамуса, в область передней поясной извилины. А через медиодорсальное ядро осуществляется связь между миндалиной и префронтальной корой. Следует отметить одну важную особенность переднего таламуса — отсутствие скопления нейронов, окружающих остальной таламус, а именно ретикулярных ядер. По всей видимости, эта анатомическая характеристика играет определенную важную роль в работе аффективной системы мозга. В действительности отсутствие ретикулярных ядер в передней части таламуса проявляется в виде невозможности ингибирования активности по типу обратной связи, как раз осуществляемому тормозными нейронами этих ядер. Отсутствие этих нейронов приводит к невозможности блокирования распространения информации, связанной с эмоциями, до префронтальной коры. Фактически что бы ни происходило в окружающем нас мире, эмоциональное значение этих событий обязательно доходит до коры.

Гипоталамус

Гипоталамус представляет собой небольшое, располагающееся достаточно глубоко ядро (меньше 1 % объема мозга) без четко выделенного направления расположения нейронов. Вследствие такого строения с поверхности гипоталамуса невозможно зарегистрировать локальный потенциал, надежно отражающий активность определенной популяции нейронов. Гипоталамус (по крайней мере некоторые из его частей) принимает участие в регуляции многих основных программ, например, таких как температура тела, потребление пищи и воды, а также половое поведение. Известно, что повреждение ядер гипоталамуса может приводить к существенным изменениям некоторых вегетативных функций и некоторых видов так называемого мотивированного поведения: температурной регуляции, сексуальности, агрессии, голода или жажды.

Важную роль играет гипоталамус и в обеспечении эмоций. Как известно, многие области мозга вносят вклад в поддержание не одной, а нескольких функций. Это справедливо и в отношении гипоталамуса. И действительно, латеральные части гипоталамуса могут вовлекаться в обеспечение таких эмоций, как удовольствие и ярость. В свою очередь, активность в медиальной области гипоталамуса ассоциируется с отвращением, неприятием и реакцией неконтролируемого и громкого смеха. Однако гипоталамус в большей степени вовлекается в обеспечение выражения эмоций (т.е. симптоматических проявлений), чем в генерацию аффективных состояний.

Вентральная область передней поясной извилины.

Передняя поясная извилина может быть подразделена на две части: вентральную (аффективную) и дорсальную (исполнительную). В частности, стимуляция вентральной ППИ может приводить к возникновению эмоций страха или удовольствия. Стимуляция дорсальной ППИ способствует появлению чувства ожидания движения. Таким образом, вентральная часть ППИ принимает участие как в обеспечении эмоциональных реакций на боль, так и в регуляции агрессивного поведения. ППИ имеет сильно выраженные связи с миндалиной, которая, по всей видимости, доставляет информацию, связанную с эмоцией страха.

Функциональное картирование эмоций

С целью изучения нейрофизиологических основ эмоций и чувств Антонио Дамизио на базе Университетского медицинского колледжа Айовы в 2000 г. провел ряд ПЭТ-исследований. Во время ПЭТ-сканирования испытуемые вспоминали события из собственной жизни, связанные с разными эмоциями: печалью, радостью, злостью и страхом. Результаты этих исследований показали, что в обеспечение всех видов эмоций вовлекались структуры мозга, входящие в состав аффективной системы, а именно: инсулярная кора, вторичная соматосенсорная кора, поясная извилина, ядра покрышки ствола мозга и гипоталамус. Эти паттерны активации позволяют судить о существовании разных «профилей восприятия» внутреннего состояния организма. Впрочем, именно на этом и основано логическое обоснование того, что разные эмоции переживаются по-разному.

Следует обратить внимание на то, что временное разрешение метода ПЭТ не позволяет анализировать паттерны временной динамики разных этапов эмоциональных реакций, чувств и процессов мониторинга эмоций. Для этих целей наиболее подходящими являются методы ЭЭГ и ВП. Однако известно, что мозговые структуры аффективной системы располагаются довольно-таки глубоко и, следовательно, могут генерировать только слабые потенциалы у поверхности скальпа. Кроме того, ядрам, входящим в состав аффективной системы, не свойственна какая-либо преобладающая ориентация клеток (аналогично ориентации пирамидных клеток коры), что обусловливает генерацию достаточно малых потенциалов в непосредственной близости от этих ядер.

Медиафронтальный тета-ритм ЭЭГ и эмоции

У некоторых испытуемых с достаточной степенью надежности активность передней поясной извилины может быть зарегистрирована с поверхности скальпа. Большой набор ЭЭГ-данных свидетельствует в пользу того, что основной вклад в генерацию тета-ритма, характеризующегося фронтально-медиальной топографией, вносит активность передней поясной извилины. Тета-ритм проявляется в виде всплесков ритмической активности частотой 5—8 Гц, максимальная амплитуда которых регистрируется в области Fz. Ритм обычно регистрируется в условиях, когда испытуемый выполняет тестовое задание, требующее концентрации внимания, а его амплитуда увеличивается по мере увеличения нагрузки. Если испытуемый неспокоен или встревожен, то тета-ритм может снижаться или даже пропадать. Однако на фоне действия анксиолитических препаратов наблюдается восстановление ритма. Поэтому считается, что медиа-фронтальный тета-ритм отражает снятие тревожного состояния. Тем самым передняя поясная извилина вовлекается в регуляцию эмоционального состояния от неспокойной тревожности до сфокусированного расслабления. Это также согласуется с известным эффектом снижения тревожности при концентрации на какой-либо когнитивной проблеме.

Этапы реакций аффективной системы


Этапы обработки информации в аффективной системе 
Рисунок 5. Этапы обработки информации в аффективной системе

Схематическое изображение этапов обработки эмоционально значимых стимулов представлено на рис. 5. Распознавание эмоциональных выражений лиц и движений тела обеспечивается на уровне височной и теменной коры. Миндалина, вентральный стриатум (прилежащее ядро) и орбитофронтальная кора участвуют в формировании двухмерного аффективного пространства с негативным (наказание) и позитивным (вознаграждение) аффектом в качестве измерений аффективной системы. Моторные области коры обеспечивают реализацию эмоционального ответа (а именно эмоциональную мимику и движения тела). Соматосенсорная кора получает информацию о реализующихся эмоциональных реакциях от висцеральных органов, а также от лица и тела. А передняя поясная извилина ответственна за сравнение ожидаемого действия и реального, а также за генерацию сигналов о результате операций сравнения, которые через моторную кору модифицируют поведение по типу избегания наказания или достижения вознаграждения.

Сами этапы могут быть классифицированы следующим образом:

  • репрезентативный этап (восприятие);
  • эмоциональная реакция;
  • этап чувств;
  • этап мониторинга (коррекция).

Ниже подробно рассмотрен каждый из этапов.

Восприятие

Импульсная активность, запускаемая стимулом, практически одновременно достигает первичных сенсорных областей коры и миндалины. Это ранний этап простого восприятия стимула.

Эмоциональная реакция

Зрительная информация после обработки на уровне теменной и височной коры достигает моторной коры. Также информация обрабатывается на уровне гиппокампа, откуда на ранних этапах сенсорной обработки стимула перенаправляется в миндалину, орбитофронтальную кору и вентральный стриатум. На данном этапе происходит «декомпозиция» стимула на два пространственных паттерна, соответствующих двухмерному аффективному пространству: позитивный и негативный аффект. При этом в ответ на такие «разложенные» стимулы могут наблюдаться моторные реакции (частично автоматические).

Чувство

На этой стадии информация достигает соматосенсорной коры и инсулы, где происходит картирование внутренних (висцеральных) и внешних (тело и лицо) атрибутов эмоциональных реакций в виде разных репрезентаций, соответствующих различным чувствам, например чувству радости или веселья.

Этап мониторинга

И наконец, на уровне передней поясной извилины происходит сравнение реальной и ожидаемой эмоциональной реакции. В зависимости от результата такой операции сравнения передняя поясная кора корректирует поведение (через моторную кору) таким образом, чтобы устранить выявленное рассогласование или оставаться в нынешнем состоянии дальше.

Серотонин как основной медиатор аффективной системы


➥ Читайте также: Нейротрансмиттеры и нейромодуляторы

Известно, что ядра ствола мозга модулируют процессы обработки информации, протекающие на уровне разных систем мозга. Говоря об аффективной системе мозга, следует отметить выраженное преобладание медиатора серотонина (5-гидрокситриптамин) в структурах, входящих в состав этой системы. Кроме того, традиционными мишенями при терапевтическом (фармакологическом) лечении расстройств аффективной системы являются как раз серотонинергические нейроны и рецепторы серотонина.

Функционирование и нарушения в работе серотонинергической системы

Двойная иннервация переднего мозга серотонинергической системой
Рисунок 6. Двойная иннервация переднего мозга серотонинергической системой

Схема создана на основе данных, описанных в работе Hensler (2006).

Серотонинергические проекции берут начало от дорсального и медиального ядер шва ствола мозга. В результате образуются две разные серотонинергические системы, отличающиеся по своим электрофизиологическим характеристикам, топографической организации, морфологии, а также чувствительности к нейротоксинам и, возможно, психоактивным агентам (рис. 6). Система тонких аксонов берет начало от серотонинергических клетчатых тел дорсального ядра шва, волокна которого обильно ветвятся в иннервируемых областях. Преимущественно иннервируются префронтальная кора, прилежащее ядро, амигдала и вентральный гиппокамп. Система толстых аксонов происходит от серотонинергических клетчатых тел медиального ядра шва, волокна которого иннервируют преимущественно гипоталамус и дорсальный гиппокамп. На основе представлений о серотонинергической модуляции работы аффективной системы сформулирована моноаминная гипотеза депрессии. И действительно, если антидепрессанты вызывают увеличение концентрации серотонина в синапсе, то, например, резерпин, являясь препаратом, разрушающим катехоламины, может вызывать похожие на депрессию синдромы.

Заключение


С точки зрения психологии аффективная система добавляет дополнительное измерение (эмоции и мотивации) в наше восприятие и наши действия. Благодаря этому в общем виде регуляция нашего поведения сводится к поиску положительных эмоций и избеганию отрицательных. С информационной точки зрения аффективная система призвана усиливать и укреплять следы крайне важных для выживания событий, ассоциируя эти следы с определенным эмоциональным значением. Анатомическая организация аффективной системы, представляющая собой группу тесно взаимосвязанных корковых и подкорковых структур, обеспечивает возможность генерировать и чувствовать эмоции в ответ на сенсорную стимуляцию. Физиологически некоторые из этих структур (например, орбитофронтальная кора и миндалина) приводят в соответствие события внешнего и внутреннего мира и эмоциональное значение этих событий: подкрепление (вознаграждение), наказание (отрицательное подкрепление), мотивации и потребности. Другие структуры аффективной системы являются ключевыми в обеспечении выражения эмоциональных реакций (лицевая экспрессия) в ответ на 

эмоционально значимые стимулы. Выделяются и структуры, ответственные за переживание эмоциональных реакций и состояний (инсулярная кора). В 1993 году Ричардом Дэвидсоном из Университета Висконсина была предложена гипотеза, в соответствии с которой лобные области коры левого полушария наиболее активны в ситуации эмоций, связанных с достижением (т.е. положительных эмоций). И напротив, предполагалась большая активность лобных областей правого полушария в случае эмоций, связанных с избеганием (отрицательные эмоции). Проще говоря, идея заключалась в том, что левое полушарие преимущественно реагирует на эмоционально положительные события, а правое, соответственно, — на эмоционально отрицательные. В силу того что мощность ЭЭГ в альфа-диапазоне инвертировано коррелирует с уровнем активации соответствующей области мозга, регистрируемая в лобных областях асимметрия альфа-ритма, по крайней мере для некоторых групп пациентов, может служить показателем депрессии или тревожности. Процессы обработки информации на уровне аффективной системы модулируются серотонинергическими системами, берущими начало от ядер шва ствола мозга. Некоторые из антидепрессантов вызывают увеличение концентрации серотонина в синапсе.