Зеркальные нейроны

Первоначально зеркальные нейроны были обнаружены у макак в 1996 г. итальянскими учеными под руководством Ризолатти в экспериментах на моторной коре обезьян1. В своей работе они показали, что некоторые нейроны из области F5 повышали свою активность не только в момент, когда макака сама совершала определенное моторное действие, например, брала кусочек пищи, но и тогда, когда экспериментатор показывал макаке, что ей нужно делать. Это свойство избирательной активации в условиях социального взаимодействия породило большой интерес к данной сети нейронов, в особенности в исследованиях, связанных с эмпатией и восприятием двигательных актов23. Функции зеркальных нейронов связывают в первую очередь с обучением через подражание в раннем возрасте456. Вторая важная функция зеркальных нейронов, которая проявляется в основном у взрослых — это способность воспринимать и понимать действия и эмоции других людей при социальном общении7891011.

Методы исследования зеркальных нейронов

Основные методы исследования зеркальных нейронов — это функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ), позитронно-эмисионная томография (ПЭТ), транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) и электроэнцефалограмма (ЭЭГ). При этом нужно понимать, что в данном случае речь идет не о прямой регистрации нейрональной активности, а об оценке повышения активности какой-либо области во время выполнения задач, стимулирующих работу зеркальных нейронов. Поэтому, на наш взгляд, когда речь идет о подобных методах, корректнее было бы использовать термин “зеркальная система мозга”. Кроме того, судя по тому, что активность зеркальных сетей обнаруживают в различных областях моторной, сенсомоторной коры, нижнелобной извилины, передней области теменной коры12, а не строго определенной анатомической области, скорее всего, речь идет действительно о функциональной системе зеркальных нейронов.

Одним из способов оценки активности зеркальной системы мозга (ЗСМ) является анализ мощности мю-ритма ЭЭГ при реализации моторных задач13. Известно, что мю-ритм, или сенсомоторный ритм ЭЭГ, связан с моторной функцией человека. Он имеет тот же диапазон, что и альфа-ритм (8—13 Гц), однако регистрируется в центральных отведениях в области моторной коры и снижается при наблюдении, представлении и выполнении моторных задач, т.е. как раз тогда, когда включаются в работу зеркальные нейроны. Таким образом, снижение мю-ритма может служить индикатором активации ЗСМ, а степень десинхронизации указывает на уровень активности ЗСМ.

Некоторые исследователи, тем не менее, в своих работах критикуют использование данного метода для определения активации ЗСМ, указывая на то, что диапазон мю-ритма пересекается с альфа-ритмом, и не всегда их можно хорошо дифференцировать, а снижение мю- или альфа-ритма может быть связано не только с активацией ЗСМ, но и повышением зрительного внимания и другими процессами, связанными с обработкой информации1415. Действительно, при использовании десинхронизации мю-ритма в качестве главного показателя работы ЗСМ необходимо хорошо понимать функциональные особенности альфа- и мю-ритмов, учитывать их пространственную локализацию, внимательно подходить к выбору фона или baseline (состояния, относительно которого будут рассчитываться значения мощности ритма в задачах) и контролировать изменения мощности ритмов не только в центральных отведениях, но и в других областях скальпа, особенно в затылочных отведениях во всех задачах.

Одновременная регистрация ЭЭГ и фМРТ-сигнала в состоянии покоя показала важные результаты: амплитуда компонент мю-ритма отрицательно коррелировала с blood-oxygenlevel-dependent (BOLD) ответом в сетях внимания, сенсомоторных областях, и сетях, предположительно являющихся сетями зеркальной системы16.

Еще один безусловный довод для того, чтобы использовать десинхронизацию мю-ритма как меру активности ЗСМ, получили недавно в своей работе последователи первооткрывателя зеркальных нейронов Marco Bimbi и соавт.17. При одновременной регистрации Multi Unit Activity (MUA), local field potentials (LFP) и ЭЭГ с вентральной премоторной коры у обезьяны было обнаружено, что активность нейронов премоторной коры достоверно коррелирует с повышением мощности гамма-диапазона LFP, а также со снижением мощности в верхнем альфа- и нижнем бета-диапазонах ЭЭГ центральных отведений. Более того, они обнаружили, что повышение гамма-активности LFP предшествует десинхронизации мю-ритма примерно на 800 мс и 500 мс в задачах выполнения и наблюдения действия, а это значит, что активация нейронов премоторной коры модулирует генерацию мю-ритма.

Несмотря на убедительные доводы в пользу существования взаимосвязи между мю-ритмом и зеркальной системой мозга, в обзорных работах отмечают, что результаты ЭЭГ-исследований ЗСМ зачастую разрозненные и неубедительные, а дизайн экспериментов не всегда учитывает те свойства зеркальных нейронов, которые лежат в основе их изучения.

Основной идеей всех методик исследования зеркальной системы мозга является применение последовательности задач, стимулирующей работу ЗСМ, а именно: наблюдение, представление (в некоторых случаях) и выполнение одних и тех же моторных действий. В качестве моторных действий часто применяют сжатие кисти или пальцев, захват предмета, перемещение предмета, мимические движения лица при воспроизведении каких-либо эмоций. При этом, если изначально в экспериментах Ризолатти демонстрацию этих движений производил экспериментатор лично перед испытуемым18, то затем, для того чтобы стандартизировать схему эксперимента, убрать субъективный момент восприятия, демонстрацию стали проводить с помощью видеоролика на экране монитора1920212223.

И действительно, использование смонтированного видеоролика, где демонстрируются движения руки или мимика лица, делает эксперимент более стандартизированным, повторяемым, снижает субъективные реакции человека на увиденные жесты. Однако, если вспомнить основные свойства зеркальных нейронов и ситуации их включения в работу, а именно: социальные контакты, обучение через повторение, непосредственно общение с собеседником, эмпатия, станет понятно, что во всех этих ситуациях присутствуют субъективное восприятие собеседника и личный контакт.

Реактивность мю-ритма ЭЭГ при наблюдении у детей раннего возраста

Наличие “системы зеркальных нейронов”24 у человека лежит в основе так называемой “гипотезы прямого соответствия” (“direct-matching hypothesis”): понимание действий индивидом облегчается тем, что наблюдение за действием активирует ту же самую нейронную сеть, которая необходима для выполнения этого действия25. Так, предполагается, что система зеркальных нейронов отвечает за имплицитное понимание действия и активируется при восприятии целенаправленных действий окружающих26. Также с помощью системы зеркальных нейронов человек может предвосхищать действия других людей, не прибегая к сложным сознательным умозаключениям27. Выдвинуты предположения и в ряде исследований показано, что система зеркальных нейронов играет решающую роль в реализации многих социальных феноменов, таких как эмпатия, обучение путем подражания, построение модели психического состояния другого человека28293031. Так же предполагают, что система зеркальных нейронов играет ключевую роль в процессах формирования и восприятия речи.

Физиологическим маркером активности системы зеркальных нейронов принято считать десинхронизацию сенсомоторного мю-ритма при восприятии действий окружающих3233. Мю-ритм традиционно регистрируется в моторных и сенсомоторных регионах коры. В целом области неокортекса, отвечающие за организацию и восприятие движений, включают в себя премоторную кору, соматосенсорную кору и нижнюю теменную дольку34. Исходя из этого, многие авторы анализируют эффекты десинхронизации (снижение мощности) ЭЭГ в диапазоне частот мю-ритма во фронтальных, центральных и теменных локусах3536. Особую актуальность изучение реактивности мю-ритма приобрело в связи с исследованиями источников электрофизиологической активности мозга, выделяемых при управлении интерфейсом мозг-компьютер, основанном на распознавании паттернов ЭЭГ при воображении движений37.

Несмотря на значительное количество исследований, посвященных изучению десинхронизации мю-ритма у взрослых, существует лишь небольшое количество аналогичных исследований, проведенных с участием маленьких детей. Так, было показано, что у детей уже в возрасте восьми месяцев в процессе наблюдения за взрослым, который перемещает игрушку, происходила десинхронизация мю-ритма в частотной полосе 5—9 Гц38. У детей в возрасте трех лет наблюдалось сходное снижение мю-ритма в частотной полосе 6—9 Гц в левой и правой соматосенсорной коре в ситуации выполнения ребенком действий и в процессе наблюдения за выполнением действий матерью39. У детей в возрасте одного года было отмечено более значимое снижение мю-ритма, когда они наблюдали за тем, как экспериментатор совершает необычное действие (подносит телефон ко рту) по сравнению с обычным (подносит телефон к уху)40. Следует отметить, что десинхронизацию мю-ритма связывают с уже существующим опытом определенных действий у детей в младенческом и раннем возрасте. Обнаружено, что десинхронизация мю-ритма во время наблюдения за хватательными движениями была связана с тем, что младенцы сами могли реализовать такие движения и, очевидно, понимали их цель41. V. Reid и соавт.42выявили значимое падение мю-ритма у малышей в возрасте 14 мес, когда экспериментатор подражал действиям детей (что можно интерпретировать как наблюдение за известными действиями), но не в ситуации, когда он совершал сложные действия, которые ранее не были включены в моторный опыт ребенка. Нужно, однако, отметить, что в большинстве уже имеющихся исследований с участием детей раннего возраста не учитывается индивидуальный частотный диапазон мю-ритма ЭЭГ, который может значительно отличаться у разных детей даже одной возрастной группы.

Особый интерес представляет изучение роли системы зеркальных нейронов в процессах освоения речи, поскольку, с одной стороны, предполагается, что система зеркальных нейронов лежит в основе познания человеком окружающей социальной среды, а с другой — качество развития речевой функции в раннем возрасте значимо влияет на становление других высших психических функций — памяти, внимания, мышления и т.д.43. Существуют лишь единичные исследования в этой области с участием маленьких детей, и они в основном направлены на изучение специфики изменения мю-ритма как индикатора активности системы зеркальных нейронов в процессе восприятия речевых стимулов. Так, установлено, что у малышей 18 и 24 мес восприятие предложений, обозначающих действия, сопровождается падением мощности центрального мю-ритма (6—10 Гц)44.

В ряде работ анализу подвергается ЭЭГ в частотной полосе мю-ритма не только в центральных, но и в лобных и теменных отведениях454647. Так, в работе с участием детей в возрасте 1.5-2.5 лет при выполнении и наблюдении действий выявлена десинхронизация ритма ЭЭГ в лобных, центральных и теменных отведениях, максимально выраженная в частотном диапазоне 5.37—9.77 Гц, и доказано, что данный ритм по своим функциональным характеристикам не аналогичен затылочному альфа-ритму, а представляет собой мю-ритм.

В исследованиях V. Southgate и соавт.48 показана большая десинхронизация мю-ритма при наблюдении за целенаправленным действием, поэтому авторы данных исследований приходят к выводу, что мю-ритм кодирует понимание ребенком цели действия. При этом наибольшая десинхронизация мю-ритма была зафиксирована в период времени, когда наблюдаемое действие было явно направлено на цель, но сама цель не была достигнута. Авторы связывают данный феномен со способностью младенцев прогнозировать действия других. J. Sommerville и A. Woodward49 обнаружили, что 10-месячные младенцы определяют целенаправленность действий, но только тех, которые ими уже освоены. E. Cannon и соавт.50 также выявили, что десинхронизация мю-ритма во время наблюдения за хватательными движениями была связана с тем, в какой степени младенцы определяли цель действия и сами могли реализовать хватательные движения. В работе P. Warreyn и соавт. 51 получены противоположные результаты: показана большая десинхронизация мю-ритма при наблюдении за нецеленаправленным действием. Авторы этого исследования делают вывод, что мю-ритм связан с восприятием самого движения и в меньшей мере отражает намерение действия.

В ряде исследований, выполненных с участием взрослых испытуемых, показано, что сенсомоторная система участвует в обработке речевой информации52535455. В частности, была выявлена сходная ЭЭГ-активность как во время выполнения и наблюдения действий, так и при прослушивании глаголов-действий. В то же время в гораздо меньшей степени изучена взаимосвязь между активацией сенсомоторных нейронных систем и восприятием речи у детей раннего возраста. Этой проблеме посвящены лишь единичные противоречивые исследования. Так, в исследовании P. Warreyn и соавт. не было выявлено связи между десинхронизацией мю-ритма и языковыми навыками ребенка. Другие исследователи56 показали значительное подавление мю-ритма во время наблюдения за действиями и восприятии соответствующих глаголов действия у ребенка в возрасте 18 и 24 мес. Авторы делают предположение о том, что сенсомоторная система участвует в обработке разномодальной информации (речевой и моторной).

В настоящем исследовании впервые показаны различия в уровне десинхронизации мю-ритма во время наблюдения за действием и его выполнением у детей с разным уровнем развития рецептивной речи. О том, что развитие сенсомоторной системы является первичным по отношению к становлению речи, могут свидетельствовать результаты следующих исследований. В шесть месяцев, т.е. в доречевой период развития, ребенок уже воспринимает определенные движения как действия, направленные на достижение целей575859. При этом ряд исследований убедительно доказывают, что понимание действий и их целей в этом периоде развития ребенка связано с активностью сенсомоторной системы ребенка6061.

В своей обзорной работе G. Rizzolatti и C. Sinigaglia62 пришли к выводу о том, что система зеркальных нейронов позволяет понять конкретные цели действия и эмоции других людей. Однако это не значит, что “зеркальной” обработки действий достаточно для их полного понимания. Такое понимание действий, эмоций или состояния другого является многоуровневым процессом. Первый уровень включает в себя определение того, какой результат является целью наблюдаемого действия и какие эмоции или эмоциональные состояния переживают другие люди. Последующие уровни могут включать в себя представление о широком круге психических состояний других (например, убеждений, желаний, намерений и т.д.). Осознание психических состояний других активирует предполагаемую “сеть чтения мыслей” (“mind-reading network”), которая включает в себя префронтальную кору, переднюю поясную извилину и височно-теменной узел. Поэтому те дети-участники нашего исследования, которые демонстрировали большую десинхронизацию мю-ритма и имели более высокий уровень активации системы зеркальных нейронов, могли лучше понимать намерения и цели действий окружающих. У таких детей лучше развито общее пространство действий со взрослыми и эффективнее протекают процессы обучения, что и обеспечивает более высокий уровень понимания речи.

Читайте также

Footnotes

  1. Gallese V., Fadiga L., Fogassi L., Rizzolatti G. Action recognition in the premotor cortex. Brain. 1996. 119 (2): 593-609.
  2. Buccino G., Binkofski F., Riggio L. The mirror neuron system and action recognition. Brain and Language. 2004. 89 (2): 370-376.
  3. Calvo-Merino B., GlaserD.E., Grezes J., Passingham R.E., Haggard P. Action Observation and Acquired Motor Skills: An fMRI Study with Expert Dancers. Cerebral Cortex. 2005b. 15 (8): 1243-1249.
  4. Kaida A.I., Makhin S.A., Eismont E.V., Pavlenko V.B. Age dynamics and topography of an individual EEG mu rhythm reactivity in children aged 414 years. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo uni-versiteta. Biologiya. 2019. (45): 106-127.
  5. Nishimura Y., Ikeda Y., Suematsu A., Higuchi S. Effect of visual orientation on mu suppression in children: a comparative EEG study with adults. Journal of Physiological Anthropology. 2018. 37 (1): 16.
  6. Nystrom P The infant mirror neuron system studied with high density EEG. Social Neuroscience. 2008. 3 (3-4): 334-347.
  7. Berntson G.G. Social Neuroscience. Psychology Press. Social Neuroscience. 2013. 53-62.
  8. Calvo-Merino B., GlaserD.E., Grezes J., Passingham R.E., Haggard P. Action Observation and Acquired Motor Skills: An fMRI Study with Expert Dancers. Cerebral Cortex. 2005b. 15 (8): 1243-1249.
  9. Campbell M.E.J., Mehrkanoon S., Cunnington R. Intentionally not imitating: Insula cortex engaged for top-down control of action mirroring. Neuropsy-chologia. 2018. 111: 241-251.
  10. Hogeveen J., Chartrand T.L., Obhi S.S. Social Mimicry Enhances Mu-Suppression During Action Observation. Cerebral Cortex. 2015. 25 (8): 20762082.
  11. Iacoboni M. Understanding others: imitation, language, empathy. Perspectives on Imitation: From Cognitive Neuroscience to Social Science. 2005.
  12. Grezes J. Functional anatomy of execution, mental simulation, observation, and verb generation of actions: a meta-analysis. Human Brain Mapping. 2001. 12:1.
  13. Fox N.A., Bakermans-Kranenburg M.J., Yoo K.H., Bowman L.C., Cannon E.N., Vanderwert R.E., Ferrari P.F., van IJzendoorn M.H. Assessing human mirror activity with EEG mu rhythm: A metaanalysis. Psychological Bulletin. 2016. 142 (3): 291-313.
  14. Hobson H.M., Bishop D.V.M. Mu suppression – A good measure of the human mirror neuron system? Cortex. 2016. 82: 290-310.
  15. Hobson H.M., Bishop D.V.M. The interpretation of mu suppression as an index of mirror neuron activity: past, present and future. Royal Society Open Science. 2017. 4 (3): 160662.
  16. Yin S., Liu Y., Ding M. Amplitude of sensorimotor mu rhythm is correlated with BOLD from multiple brain regions: A simultaneous EEG-fMRI study. Frontiers in Human Neuroscience. 2016. 10 (364).
  17. Bimbi M., Festante F., Coude G., Vanderwert R.E., Fox N.A., Ferrari P.F. Simultaneous scalp recorded EEG and local field potentials from monkey ventral premotor cortex during action observation and execution reveals the contribution of mirror and motor neurons to the mu-rhythm. NeuroImage. 2018. 175: 22-31.
  18. Grafton S., Arbib M., Fadiga L., Rizzolatti G. Localization of grasp representations in humans by positron emission tomography. Experimental Brain Research. 1996. 112 (1).
  19. Ensenberg N.S., Perry A., Aviezer H. Are you looking at me? Mu suppression modulation by facial expression direction. Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience. 2017. 17 (1): 174-184.
  20. Fitzgibbon B.M., Kirkovski M., Fornito A., Paton B., Fitzgerald P.B., Enticott P.G. Emotion processing fails to modulate putative mirror neuron response to trained visuomotor associations. Neuropsycho-logia. 2016. 84: 7-13.
  21. Karakale O., Moore M.R., Kirk I.J. Mental Simulation of Facial Expressions: Mu Suppression to the Viewing of Dynamic Neutral Face Videos. Frontiers in Human Neuroscience. 2019. 13.
  22. Varnum M.E.W., Blais C., Brewer G.A. Social class affects Mu-suppression during action observation. Social Neuroscience. 2016. 11 (4): 449-454.
  23. Zhu H., Sun Y. EEG evidence for human mirror activity during observation of ambiguous shadow actions: Toward an analysis of humanoid robotic system. IEEE. In 2016 2nd IEEE International Conference on Computer and Communications (ICCC). pp. 708-712. October 2016.
  24. Лебедева Н.Н., Зуфман А.И., Мальцев В.Ю. Система зеркальных нейронов мозга: ключ к обучению, формированию личности и пониманию чужого сознания. Успехи физиологических наук. 2017. 48 (4): 16-28.
  25. Rizzolatti G., Fogassi L., Gallese V. Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action. Nature Reviews Neuroscience. 2001. 2 (9): 661-670.
  26. Iacoboni M. Imitation, empathy, and mirror neurons. Annual Review of Psychology. 2009. 60 (1): 653670.
  27. Рамачандран В.С. Мозг рассказывает: Что делает нас людьми. М.: Карьера Пресс, 2017. 422 с.
  28. Buccino G., Riggio L., Melli G., Binkofski F., Gallese V., Rizzolatti G. Listening to action-related sentences modulates the activity of the motor system: A combined TMS and behavioral study. Cognitive Brain Research. 2005. 24 (3): 355-363.
  29. Keysers C., Gazzola V. Integrating simulation and theory of mind: from self to social cognition. Trends in Cognitive Sciences. 2007. 11 (5): 194-196.
  30. Khalil R., Tindle R., Boraud T., Moustafa A.A., Karim A.A. Social decision making in autism: On the impact of mirror neurons, motor control, and imitative behaviors. CNS Neurosci. Ther. 2018. 24: 669-676.
  31. Лебедева Н.Н., Каримова Е.Д., Карпычев В.В., Мальцев В.Ю. Зеркальная система мозга при наблюдении, выполнении и представлении моторных задач – нейрофизиологическое отражение восприятия чужого сознания. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2018. 68 (2): 204-215.
  32. Fox N.A., Bakermans-Kranenburg M.J., Yoo K.H., Bowman L.C., Cannon E.N., Vanderwert R.E., Ferrari P.F., van IJzendoorn M.H. Assessing human mirror activity with EEG mu rhythm: A metaanalysis. Psychol. Bull. 2016. 142 (3): 291-313.
  33. Debnath R., Salo V.C., Buzzell G.A., Yoo K.H., Fox N.A. Mu rhythm desynchronization is specific to action execution and observation: Evidence from timefrequency and connectivity analysis. NeuroImage. 2019. 184: 496-507.
  34. Jeon H., Lee S.H. From neurons to social beings: short review of the mirror neuron system research and its socio-psychological and psychiatric implications. Clin. Psychopharmacol. and Neurosci. 2018. 16 (1): 18-31.
  35. Avanzini P., Fabbri-Destro M., Dalla Volta R., Daprati E., Rizzolatti G., Cantalupo G. The dynamics of sensorimotor cortical oscillations during the observation of hand movements: an EEG study. PLoS One. 2012. 7 (5): e37534.
  36. Кайда А.И., Махин С.А., Эйсмонт Е.В., Павленко В.Б. Возрастная динамика и топография реактивности индивидуального мю-ритма ЭЭГ у детей 4-14 лет. Вестник Томского государственного университета. Биология. 2019. 45: 106-127.
  37. Керечанин Я.В., Гусек Д., Бобров П.Д., Федотова И.Р., Фролов А.А. Источники электрической активности областей мозга, вовлеченных в воображение движений. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2019. 69 (6): 711-725.
  38. Nystrom P., Ljunghammar T., Rosander K., von Hofsten C. Using mu rhythm desynchronization to measure mirror neuron activity in infants. Developmental Science. 2011. 14: 327-335.
  39. Liao Y., Acar Z.A., Makeig S., Deak G. EEG imaging of toddlers during dyadic turn-taking: Mu-rhythm modulation while producing or observing social actions. NeuroImage. 2015. 112: 52-60.
  40. Stapel J.C., Hunnius S., van Elk M., Bekkering H. Motor activation during observation of unusual versus ordinary actions in infancy. Social Neuroscience. 2010. 5: 451-460.
  41. Cannon E.N., Simpson E.A., Fox N.A., Vanderwert R.E., Woodward A.L., Ferrari P.F. Relations between infants’ emerging reach-grasp competence and event-related desynchronization in EEG. Dev. Sci. 2016. 19: 50-62.
  42. Reid V.M., Striano T., Iacoboni M. Neural correlates of dyadic interaction during infancy. Developmental Cognitive Neuroscience. 2011. 1: 124-130.
  43. Ермолина Н.И. Особенности развития некоторых высших психических функций у детей раннего возраста в современных условиях. Наука о человеке: гуманитарные исследования. 2010. 5: 134-140.
  44. Antognini K., Daum M. Toddlers show sensorimotor activity during auditory verb processing. Neuro-psychologia. 2017.
  45. Warreyn P., Ruysschaert L., Wiersema R., Handl A., Pattyn G., Roeyers H. Infants’ mu suppression during the observation of real and mimicked goal-directed actions. Developmental Science. 2013. 16 (2): 173-185.
  46. Bowman L.C., Thorpe S.G., Cannon E.N., Fox N.A. Action mechanisms for social cognition: behavioral and neural correlates of developing Theory of Mind. Dev. Sci. 2017. 20 (5).
  47. Upshaw M.B., Bernier R.A., Sommerville J.A. Infants’ grip strength predicts mu rhythm attenuation during observation of lifting actions with weighted blocks. Developmental Science. 2016. 19 (2): 195207.
  48. Southgate V., Johnson M.H., El Karoui I., Csibra G. Motor system activation reveals infants’ on-line prediction of others’ goals. Psychological Science. 2010. 21: 355-359.
  49. Sommerville J.A., Woodward A.L. Infants’ sensitivity to the causal features of means-end support sequences in action and perception. Infancy. 2005. 8: 119-145.
  50. Cannon E.N., Simpson E.A., Fox N.A., Vanderwert R.E., Woodward A.L., Ferrari P.F. Relations between infants’ emerging reach-grasp competence and event-related desynchronization in EEG. Dev. Sci. 2016. 19: 50-62.
  51. Warreyn P., Ruysschaert L., Wiersema R., Handl A., Pattyn G., Roeyers H. Infants’ mu suppression during the observation of real and mimicked goal-directed actions. Developmental Science. 2013. 16 (2): 173-185.
  52. Buccino G., Riggio L., Melli G., Binkofski F., Gallese V., Rizzolatti G. Listening to action-related sentences modulates the activity of the motor system: A combined TMS and behavioral study. Cognitive Brain Research. 2005. 24 (3): 355-363.
  53. Hauk O., Johnsrude I., Pulvermuller F. Somatotopic representation of action words in human motor and premotor cortex. Neuron. 2004. 41 (2): 301307.
  54. Mollo G., Pulvermuller F., Hauk O. Movement priming of EEG/MEG brain responses for action-words characterizes the link between language and action. Cortex. 2016. 74: 262-276.
  55. Moreno I., de Vega M., Leon I. Understanding action language modulates oscillatory mu and beta rhythms in the same way as observing actions. Brain and Cognition. 2013. 82 (3): 236-242.
  56. Antognini K., Daum M. Toddlers show sensorimotor activity during auditory verb processing. Neuro-psychologia. 2017.
  57. Biro S., Leslie A.M. Infants’ perception of goal-directed actions: Development 4 through cue-based bootstrapping. Developmental Science. 2007. 10 (3): 379-398.
  58. Daum M.M., Prinz W., Aschersleben G. Means-end behavior in young infants: The interplay of action perception and action production. Infancy. 2009. 14 (6): 613-640.
  59. Luo Y., Johnson S.C. Recognizing the role of perception in action at 6 months. Developmental Science. 2009. 12 (1): 142-149.
  60. Marshall P.J., Young T., Meltzoff A.N. Neural correlates of action observation and execution in 14-month-old infants: An event-related EEG desynchronization study. Developmental Science. 2011. 14 (3): 474-480.
  61. Southgate V., Johnson M.H., Osborne T., Csibra G. Predictive motor activation during action observation in human infants. Biology Letters. 2009. 5 (6): 769-772.
  62. Rizzolatti G., Sinigaglia C. The functional role of the parieto-frontal mirror circuit: interpretations and misinterpretations. Nat. Rev. Neurosci. 2010. 11: 264-274.