Система процедурной памяти

Процедурная память (англ. procedural memory) – один из двух основных типов имплицитной (англ. implicit memory) долговременной памяти человека, которая участвует в кодировании, хранении и извлечении навыков, недоступных сознательному восприятию. Эта система памяти развивается посредством многократного и постепенного процедурного обучения.

Это когнитивный процесс, который позволяет нам выполнять сложные действия, даже не замечая. Просто подумайте о том, как вы читаете по утрам, завязываете обувь, надеваете одежду, готовите бутерброд и едете на работу. Все эти действия являются примерами процедурной памяти.

Сенсорная память и память, связанная с действием

Мозговая система процедурной памяти вовлекается в обеспечение процессов обучения новым комбинированным действиям и контроля реализации сформированных (приобретенных) сенсомоторных и когнитивных действий. Можно привести несколько примеров сенсомоторных действий: управление автомобилем, игра в теннис, игра на пианино, письмо или печать, артикуляция слов, пение… Такие действия также называются навыками, привычками, стереотипами (рутинными действиями). Чаще всего действия составляются из приобретенных ранее более элементарных действий. Таким образом, одной из функциональных задач процедурной памяти является координация и запоминание сложной последовательности простых действий. Как уже известно, мозг состоит их сильно взаимосвязанных, но отдельных образований: сенсорных и связанных с действиями исполнительных систем. Проще говоря, эпизодическая память связана с сенсорными системами мозга, а процедурная система ассоциируется с системами, имеющими отношение к действиям.

Анатомия процедурной памяти

Области мозга, связанные с обеспечением действий, в первую очередь оперируют действиями. Cтриатум, получая входы от областей коры переднего мозга, формирует «карту» действий. Овладение новым действием требует перестройки старой карты действий. Механизм такой перестройки и составляет основу процедурной памяти. Таким образом, процедурная память находится в сильной зависимости от работы базальных ганглиев и связанных с ними мозговых структур.

Проводящие пути системы процедурной памяти
Рисунок 1. Проводящие пути системы процедурной памяти

В отличие от эпизодической памяти системе процедурной памяти не требуется наличие отдельных систем кодирования и консолидации события. Сама исполнительная система располагает необходимыми элементами памяти. Энграмма процедурной памяти может быть представлена в виде медленно изменяющихся синаптических связей исполнительной системы (рис. 1). Представленная система состоит из петель положительных и отрицательных обратных связей фронтально-базально-таламокортикальной нейрональной сети. Таким образом, помимо исполнительных функций базальные ганглии вовлекаются: в обеспечение сенсомоторного сопряжения; организацию последовательных действий, подкрепленных обучением (в том числе с использованием эмоционально значимых стимулов в качестве подкрепления); в моторное планирование, особенно если оно характеризуется четкой временной структурой последовательности действий; в реализацию множества моторных программ. В дополнение к рассмотренным мозговым структурам в обеспечении работы исполнительной системы участвует и мозжечок (не представлено на рис. 1).

Базальные ганглии и речевая функция

Базальные ганглии получают входы от фронтальных, теменных и височных областей коры, которые участвуют в параллельной обработке информации, осуществляемой на уровне разных систем проводящих путей. Эти параллельные пути обработки информации реализуют одни и те же базовые функции — выбор, инициация и подавление действий. В частности, зона Брока, как и любой отдел коры, сходным образом посылает проекции в область стриатума. Это указывает на то, что базальные ганглии участвуют в обеспечении всех функций, свойственных зоне Брока, включая процедурное обучение и грамматические правила. Кажется вполне логичным, что повреждения в зоне Брока проводят к известным трудностям, называемым аграмматизмом. Таким пациентам сложно инициировать речь. Речь не беглая, затрудненная и с паузами. При этом происходит обеднение словарного запаса, а при составлении предложений используются разобщенные слова, которые с большим трудом собираются в подходящее предложение. Более того, сопоставимые речевые нарушения могут наблюдаться и при повреждениях или электростимуляциях любой из структур, входящих в состав системы базально-таламических связей. В частности, в исследованиях Джорджа Ойджманна, ученого из Вашингтонского университета, сообщалось о похожих нарушениях в продукции речи при стимуляции доминантного вентролатерального таламуса. Вместе с тем стимуляция недоминантного вентролатерального таламуса не приводила к таким эффектам. Таким образом, характер речевых нарушений варьирует в зависимости от локализации стимулируемой oбласти (Johnson, Ojemann, 2000).

Процесс постепенного запоминания

В отличие от быстрого кодирования информации на уровне декларативной памяти процессы обучения в рамках мозговой системы процедурной памяти протекают постепенно и требуют наличия множества ассоциативных связей между контекстом и осваиваемым действием. Вспомните, сколько времени заняло у вас обучение вождению автомобиля или игре в теннис, и сравните с теми несколькими секундами, которые потребовались на то, чтобы навсегда запомнить эпизод дорожного происшествия. И аналогично извлечение информации из эпизодической памяти связано с сознательным вспоминанием, которое в зависимости от типа сенсорной информации, занимает несколько сотен миллисекунд. А извлечение информации из процедурной памяти происходит быстрее и может осуществляться автоматически, без контроля со стороны сознания.

ВП-корреляты процессов извлечения информации из процедурной памяти

Вызванные потенциалы при извлечении информации из процедурной памяти в сравнении с процессами сознательного вспоминания представлены на рис. 2. Как видно из рис. 2, Р2-компонента ВП, регистрируемая в ответ на ХЭО-стимул зрительного GO/NOGO-теста, отражает процесс вспоминания, реализуемый на уровне процедурной памяти. А результат сознательного вспоминания отображается Р3b-компонентой, связанной с операцией вовлечения. Таким образом, процессы процедурной памяти по крайней мере на 100 мс быстрее процессов эпизодической памяти, контролируемых сознанием.

Процесс вспоминания из процедурной памяти протекает быстрее, чем сознательно контролируемое вспоминание стимула
Рисунок 2. Процесс вспоминания из процедурной памяти протекает быстрее, чем сознательно контролируемое вспоминание стимула

Сравнение двух независимых компонент, вычисленных при анализе ВП, зарегистрированных в ответ на GO-стимул двухстимульного GO/NOGO-теста: (А, Б) — компонента, связанная с воспоминанием из процедурной памяти; (В, Г) -то же для сознательного воспоминания GO-события. Перед исследованием испытуемые выполняли тренировочный тест из 20 проб. Во время самого исследования тест выполнялся с несколькими ошибками. Первая компонента генерировалась в области премоторной коры фронтальной доли, а вторая (Р3b) — в области теменной коры.

Основные медиаторы мозговой системы процедурной памяти

➥ Читайте также: Нейротрансмиттеры и нейромодуляторы

Медиаторные проводящие пути системы процедурной памяти 
Рисунок 3. Медиаторные проводящие пути системы процедурной памяти

Проекционные нейроны стриатума (ключевой элемент системы процедурной памяти отмечен черным цветом) получают входы от дофаминергических нейронов черной субстанции и от холинергических нейронов, локализованных в самом стриатуме.

Теоретически можно выделить два основных медиатора, регулирующих работу системы процедурной памяти. Во-первых, это дофамин, транспортируемый в стриатум из черной субстанции. Во-вторых, это ацетилхолин, продуцируемый холинергическими клетками самого стриатума (рис. 3). Эти два медиатора модулируют информационные потоки на уровне стриатума. Дофамин изменяет пороги возбудимости нейронов стриатума, а ацетилхолин (АХ) активирует или деактивирует близлежащие эфферентные нейроны.

Известные на сегодняшний день литературные данные подтверждают эту точку зрения. Свидетельством в пользу важной роли дофамина в реализации процессов процедурной памяти может служить ухудшение качества выполнения тестовых задач на процедурное обучение, которое наблюдается при паркинсонизме, характеризующемся истощением дофамина на уровне стриатума. Исследования на мышах показывают (Kitabatake et al., 2003), что селективная ампутация (повреждение) холинергических нейронов стриатума нарушает Процессы процедурного обучения в условиях управляемого звуком Т-образного лабиринта (звук указывает на наличие пищи в правом или левом рукаве лабиринта), а значит, это может являться доказательством участия АХ в обеспечении процедурной памяти.