Активность нейронов

Классификация нейронов

По структуре

Полярность

A – псевдоуниполярный; B – биполярный; C – мультиполярный; D – униполярный

Большинство нейронов можно подразделить на:

  • Униполярные (англ. unipolar neuron) – нейроны с одним отростком
  • Биполярные (англ. bipolar neuron) – имеют один аксон и один дендрит
  • Мультиполярные (англ. multipolar neuron) -имеют один аксон и несколько дендритов
    • Клетка Гольджи I – нейроны с длинными аксональными отростками
    • Клетка Гольджи II – нейроны  либо не имеющие не аксона, либо короткий аксон
  • Псевдоуниполярные (англ.  pseudounipolar neuron) – имеет один отросток, который является и дендритом и аксоном
  • Нейроны без аксона (англ. anaxonic neuron) – нейрон, у которого нет аксона, либо его сложно отлечить от дендритов

Другие

Некоторые нейроны могут быть идентифицированы согласно их местоположению и структурным особенностям. Вот некоторые примеры:

  • Корзинчатый нейрон (англ. basket cell) –  интернейроны, которые образуют плотное сплетение терминалей вокруг сомы клеток-мишеней, обнаруживаются в коре и мозжечке;
  • Клетки Бетца (англ. Betz cell) – крупные двигательные нейроны;
  • Клетки Лугаро (англ. Lugaro cell) – интернейроны мозжечка;
  • Средние шипиковые нейроны (англ. medium spiny neuron) – составляют полосатое тело;
  • Клетки Пуркинье (англ. purkinje cell) – крупные нейроны, расположенные мозжечке, относятся к мультиполярным клеткам Гольджи I;
  • Пирамидные клетки (англ. pyramidal cell) – нейроны с треугольной сомой, тип Гольджи I;
  • Клетки Реншоу (англ. renshaw cell) – нейроны, связанные обоими концами с альфа-моторными нейронами;
  • Униполярные микроворсинчатые (щеточные) клетки (англ. unipolar brush cell) – интернейроны с уникальным дендритом, заканчивающимся кистевидным пучком;
  • Гранулярные клетки (англ. granule cell) – тип нейрона Гольджи II;
  • Веретенообразные нейроны (англ.  spindle neurons) –  интернейроны, которые соединяют разные области мозга .

Пирамидные нейроны как простейшие электрические диполи

Маленькие электрические токи всех дендритов одного нейрона суммируются по-разному в различных типах нейронов. Если нейрон — звездчатая клетка и возбуждающие синапсы покрывают множество дендритов, ориентированных в различных направлениях, суммарный ток на уровне клетки в целом будет близок к нулю, и суммарный потенциал, произведенный звездчатой клеткой, будет незначителен. Но если нейрон — пирамидная клетка и возбуждающие синапсы расположены на апикальных дендритах, суммарный ток пирамидной клетки будет направлен вдоль апикального дендрита, и нейрон может быть представлен как маленький диполь с отрицательным полюсом в апикальном дендрите и с положительным полюсом в базальной части нейрона (рис. 5). Также, если возбуждающие синапсы активизированы на соме и базальных дендритах нейрона, нейрон становится диполем, который заряжен отрицательно в соме и положительно — в апикальном дендрите.

Схематическое представление электрических токов в пирамидных и звездчатых клетках
Рисунок 5. Схематическое представление электрических токов в пирамидных и звездчатых клетках

А. Пирамидная клетка с длинным апикальным дендритом. Б. Звездчатая клетка. На этом примере поток Na* внутрь клетки вызван связыванием молекул возбуждающего медиатора глутамата с рецепторами дендрита. Обратите внимание, что ионные токи в пирамидной клетке формируют отдельный диполь, в то время как ионные токи в звездчатой клетке формируют вне клетки нулевое поле.

ЭЭГ — это результат общей электрической активности пирамидных нейронов, то есть суммирования сотен тысяч маленьких диполей, соответствующих этим пирамидным нейронам. Диполи образованы локальными токами, которые связаны с возбуждающими и тормозными постсинаптическими потенциалами. Возбуждающие постсинаптические потенциалы деполяризуют мембрану, приближая ее к порогу возникновения спайка, и делают выше вероятность овершута (перезарядки мембраны при возникновении ПД). Тормозные постсинаптические потенциалы гиперполяризуют мембрану, уводя ее от порога генерации спайка, и таким образом уменьшают вероятность перезарядки.

Продолжительность постсинаптических потенциалов в десять раз больше продолжительности отдельного спайка. Как мы знаем, продолжительность постсинаптического потенциала зависит от типа соединения рецептора-медиатора, но длится по крайней мере 20—30 мс, что соответствует частоте 30—50 Гц. Продолжительность спайка — приблизительно 1 мс, что соответствует частоте 1000 Гц.

Кроме того, пространство, занятое синапсами, где производятся постсинаптические потенциалы, намного больше, чем пространство, занятое аксональным бугорком, где возникают спайки. Из этих двух факторов следует, что постсинаптические потенциалы играют критическую роль в генерации электрических потенциалов, регистрируемых со скальпа в диапазоне частот 0-70 Гц и известных как электроэнцефалограмма.

Дипольная структура внутри корковых потенциалов экспериментально демонстрируется, когда локальные электрические потенциалы, измеренные в различных корковых слоях посредством сетки микроэлектродов, помещенных в кору, показывают явную смену полярности потенциала в средних слоях коры. Эти внутрикорковые диполи производят скальповые потенциалы, которые могут быть вычислены согласно законам физики. Проблема вычисления скальповых потенциалов от известных внутрикорковых диполей известна как прямая задача.

Синхронизация нейронных элементов — другой фактор, который определяет скальповый электрический потенциал. Интуитивно понятно, что для того чтобы возник существенный потенциал на относительно отдаленном расстоянии от корковых слоев (на поверхности скальпа), нейроны должны быть не только должным образом ориентированы, но они должны работать вместе, синхронно. Например, область источника эпилептического спайка, который внезапно перекрывает фоновую электрическую активность головного мозга, была экспериментально оценена приблизительно в 2000 мм2, в то время как для других элементов ЭЭГ может быть достаточно кластера в 40—200 мм2. Так или иначе синхронизация нейронных элементов на расстоянии десятков миллиметров — необходимый фактор для возможности регистрации элементов ЭЭГ со скальпа.

Электрическая активность нейронов

Основная статья: Биоэлектрическая активность мозга

Электрическая активность нейронов
Электрическая активность нейронов

Для того чтобы нейрон генерировал потенциал действия, передающий сообщение другим нейронам или эффекторным органам, необходимо, чтобы собственное его возбуждение достигло определенной пороговой величины. Уровень возбуждения нейрона определяется суммой возбуждающих и тормозных воздействий, оказываемых на него в данный момент через синапсы. Если сумма возбуждающих воздействий больше суммы тормозных на величину, превышающую пороговый уровень, нейрон генерирует нервный импульс, распространяющийся затем по аксону. Описанным тормозным и возбуждающим процессам в нейроне и его отростках соответствуют определенной формы электрические потенциалы.

Мембрана — оболочка нейрона — обладает электрическим сопротивлением. За счет энергии обмена веществ концентрация положительных ионов в экстраклеточной жидкости поддерживается на более высоком уровне, чем внутри нейрона. В результате существует разность потенциалов, которую можно измерить, введя один микроэлектрод внутрь клетки, а второй расположив экстраклеточно. Эта разность потенциалов называется потенциалом покоя нервной клетки и составляет около 60-70 мВ, причем внутренняя среда заряжена отрицательно относительно экстраклеточного пространства. Наличие разности потенциалов между внутриклеточной и внеклеточной средой носит название поляризации мембраны нейрона. Увеличение разности потенциалов называется соответственно гиперполяризацией, а уменьшение — деполяризацией.

Наличие потенциала покоя является необходимым условием нормального функционирования нейрона и генерирования им электрической активности. При прекращении обмена веществ или снижении его ниже допустимого уровня различия концентраций заряженных ионов по обе стороны мембраны сглаживаются, с чем связано прекращение электрической активности в случае клинической или биологической смерти мозга. Потенциал покоя является тем исходным уровнем, на котором происходят изменения, связанные с процессами возбуждения и торможения, — спайковая импульсная активность и градуальные более медленные изменения потенциала.

Ритмическая активность нейронов

Регулярные подпороговые колебания мембранного потенциала

Ритмическая активность на микроуровне вызвана генерациейпотенциала действия, в результате изменения заряда мембраны. Нейроны генерируют множественные последовательные потенциалы – пачки спайков (spike trains), которые являются основой для нейронного кодирования и передачи информации в мозге. Они формируют все виды паттернов.1 Помимо стандартной колебательной активности одиночные нейроны способны генерировать регулярный паттерн подпороговых колебаний мембранного потенциала (англ. regular pattern of SMPO), что не сопровождается формированием потенциала действия. Это происходит, когда постсинаптический потенциал не смог достигнуть порога возбудимости нейрона и не активировал его, либо это может быть связано со спонтанными изменениям потенциала нейронов. Характеризуется средней частотой 86 Гц и средней амплитудой 3,3 мВ.

На мезоуровне происходит взаимодействие больших нейронных популяций между собой через связи головного мозга, здесь же в коре головного мозга обрабатывается сенсорная информация, которая вовлекает в себя подкорковые структуры, для чего необходима тесная связь между этими областями. Популяция нейронов может запускаться вместе либо реагируя на входной перцептивный или выходной моторный импульс, либо из-за синаптических взаимодействий.  Благодаря синаптическим взаимодействиям паттерны возбуждения различных нейронов синхронизируются, что вызывает изменение ритма биоэлектрической активности мозга, при этом если импульс пришел в одну фазу, то сигнал усиливается, а если в разные, то наоборот ослабевает. Синхронизированные паттерны импульсов одной нейронной популяции приводит к синхронизации других областей коры, что вызывает высокоамплитудные колебания потенциала локального поля (LFP). Синхронная деятельность нейронов является главным условием для формирования колебательной активности мозга. В ином случае, если одна популяция нейронов отправит другой недостаточной силы импульс, либо он придет, когда часть нейронов еще находится в рефрактерном периоде, то вторая популяция не сможет поддержать возбуждение, и волна в итоге затухает. Контролируется это эндогенно через локальные взаимодействия между возбуждающими и тормозными нейронами. В частности, тормозные интернейроны играют важную роль в создании нейронно-ансамблевой синхронии, создавая узкое окно для эффективного возбуждения и ритмически модулируя частоту испускания импульсов возбуждающих нейронов.2

Неритмическая активность нейронов

Основная статья: Шум в биоэлектрической активности мозга

На уровне нейронов неритмическая активность может быть связана с молекулярными и синаптическими взаимодействими. Поток ионов через открытые ионные затворы вызывает 1/f-шум (также розовый шум, фликкер-шум или избыточный шум), что видно из спектральной плотности мощности (PSD) мембранного потенциала.

Footnotes

  1. Wang XJ (2010). “Neurophysiological and computational principles of cortical rhythms in cognition”. Physiol Rev90 (3): 1195–1268. doi:10.1152/physrev.00035.2008.
  2. Nunez PL, Srinivasan R (1981). Electric fields of the brain: The neurophysics of EEG. Oxford University Press.